AKAR 2

HUNGAN ANTARA STUKRTUR AKAR DAN FUNGSINYA

Ada berbagai fungsi akar, yaitu menyerap air dari dalam tanah, menyimpan makanan cadangan, memperkuat berdirinya tumbuhan,membantu pertukaran gas, dan menyokong tumbuhan. Stuktur anatomi akar berbeda-beda sesuai dengan fungsinya.

Hubungan antara Struktur Akar dan Penyerapan Air

Penyerapan air dan mineral dari dalam tanah dilakukan terutama oleh bagian akar yang muda. Air mengadakan pemantakan melalui tudung akar dan meristem pucuk. Penyerapan air terjadi di daerah akar yang muda karena di daerah ini banyak terdapat rambut akar yang berperan penting dalam penyerapan air.  Hal ini dapat ditunjukkan dengan percobaan menanam dalam cairan makanan. Ternyata bagian yang dapat menyerap air paling banyak hanya beberapa sentimeter dari meristem pucuk tempat terdapatnya xilem primer dan endodermis dengan pita Caspary. Endodermis dan eksodermis berisi lamena gabus. Pada tumbuhan tertentu ditemukan senyawa berlemak pada dinding sel tudung akar dan dalam sel epidermis antara tudung akar dan eksodermis. Proses ini diberinama pemetakutinan. Lapisan sel yang mengalami pemetakutinan berkembang pertama kali pada tudung akar sampai ke endodermis.

Halangan utama untuk pengangkutan yang melintasi akar adalah endodermis. Sel endodermis menjaga lewatnya larutan secara terpilih dari luar ke dalam pembuluh. Selain itu, endodermis jugasebagai penghalang gerakan air sehingga memungkinkan adanya tekanan hidrostatis, yang biasa disebut tekanan akar. Penghalang endodermis ini tampaknya sangat efektif dalam pemilihan ion.

Pada Gambar 51 tampak bahwa korteks mempunyai banyak rongga, keaktifan metabolismenya tinggi, dan memungkinkan menimbun garam. Sebaliknya, pada stele tidak ada ruang antar sel, keaktifan metabolismenya rendah, dan tidak memungkinkan menimbun garam (Crafts dan Broyer, 1938). Endodermis terdapat di antara kedua sistem itu dan merupakan penghalang yang memudahkan timbulnya tekanan hidrostatis pada stele untuk mencegah keluarnya cairan dari stele kembali ke korteks. Pengerasan dinding endodermis dengan lemak dan zat lain pada pita Caspary juga untuk menghindari supaya tidak dapat dilewati cairan.

Menurut Kramer (1959), penyerapan air dan garam tidak terbatas pada bagian yang muda saja. Pada akar dewasa yang memiliki periderm, penyerapan air mungkin terjadi melalui lentisel. Adanya bulu akar yang banyak pada bagian yang muda berarti menambah luas permukaan penyerapan. Hal ini dapat kita bandingkan dengan mikorhiza.Pada percobaan, ternyata akar yang mempunyai mikorhiza pertumbuhannya lebih cepat dibandingkan dengan akar yang tidak mempunyai mikorhiza (Clark, 1963).

Kondisi lingkungan dapat memengaruhi anatomi akar. Sebagai contoh telah diamati adanya pita Caspary, yang jauh lebih lebar pada tumbuhan yang tumbuh di tempat sangat kering atau habitat yang bergaram dibandingkan tumbuhan yang tumbuh pada kondisi mesofit yang biasa.

Struktur Akar Penyimpanan

Pada semua akar primer, senyawa cadangan terutama tepung disimpan dalam korteks yang pada sebagian tumbuhan relatif tebal.Pada akar yang biasa dengan penebalan sekunder, senyawa cadangan di simpan di dalam batang, yaitu dalam parenkim, dan sering juga dalam sklerenkim xilem sekunderdan fleom sekunder. Ada tumbuhan yang mempunyai bagian tertentu dari sistem akar berkembang menjadi organ berdaging tebal dengan fungsi utama sebagai organ penyimpanan. Asal-usul jaringan penyimpan dapat berbeda.

Pada wortel, hipokotil dan akar tunggangnya menebal dengan perkembangan periderm dan korteks.Organ berdaging merupakan hasil perkembangan parenkim dalam xilem dan floem sekunder yang berlebihan.Pada bit gula, menurut Artschwager (1926), hipokotil dan akarnya berdaging sebagai hasil penebalan sekunder yang menyamping. Juga ditemukan gula sebagai senyawa cadangan dalam sel parenkim sekunder.

Pertumbuhan menyimpang terjadi pad a Ipomoea batatas. Pada pertumbuhan normal dibentuk sel parenkim yang banyak pada xilem primer dan sekunder. Pada tumbuhan lebih lanjut, terjadi pertumbuhan menyimpang. Kambium pada penampang melintang akar seperti cincin yang menghasilkan floem dengan banyak parenkim dan pembuluh getah. Pada lobak, akar dan hipokotil berdaging karena perkembangan yang berlebihan dari parenkim dalam xilem sekunder.

Akar Untuk Menyokong Tumbuhan

Akar merupakan bagian tumbuhan yang terdapat di dalam tanah. Dengan adanya akar, tumbuhan dapat menetap di suatu tempat dan tidak berpindah. Dicotyledoneae mempunyai susunan akar bercabang sehingga memungkinan tumbuhnya tumbuhan lebih kuat. Sementara, akar serabut dan bulu akar yang banyak berfungsi untuk berpegangan pada tanah.

Akar Udara

Banyak tumbuhan tropika seperti Ficus, Rhizophora, epifit tropis Araceae, dan Orchidaceae menghasilkan akar dari batang atau cabang yang terdapat bebas di udara. Apabila akar ini tumbuh ke dalam tanah, akar tersebut akan membantu sebagai akar penunjang. Apabila menempel ke objek padat, akar tersebut akan menjadi akar panjat atau akar lekat. Anggrek tropis mempunyai akar yang menunjang bebas ke udara lembap. Akar udara ini menunjukkan adaptasi khusus. Sel korteks sering berisi kloroplas dan aktif berfotosintesis. Akar udara mempunyai velamen, yaitu epidermis multilapis yang berfungsi untuk menyimpan air. Apabila udara kering, sel ini berisi udara. Akan tetapi, bila hujan turun, sel berisi air. Di bagian dalam velamen terdapat eksodermis. Di antara eksodermis terdapat sel pelalu berdinding tipis sehingga air  dapat lewat melalui sel tersebut. Pada valemen terdapat struktur khusus yang disebut pneumatoda yang berfungsi untuk pertukaran gas selama periode kelembapan yang tinggi.Pneumatoda terdiri atas sekelompok sel dengan penebalan dinding spriral. Berdasarkan percobaan pada tumbuhan anggrek, ternyata apabila velamen masuk ke dalam medium akan berfungsi menjadi organ penyerapan. Hal ini berarti velamen mempunyai fungsi sebagai pelindung mekanis untuk mencegah kekurangan air.

Akar sebagai Organ Aerasi

Sistem akar dari pohon yang tumbuh di daerah pantai berawa, yang tanahnya selalu tergenang dan kekurangan oksigen, menunjukkan berbagai adaptasi terhadap habitat mereka. Akar udara yang pertumbuhannya geotrofi negatif disebut pneumatofor, biasanya dihasilkan alam habitat rawa. Akar ini membantu untuk pertukaran gas. Pada penampang melintang pneumatofor,tampak stele yang sempit dan di kelilingi oleh aerenkim yang sangat luas yang dihasilkan oleh felogen.

Pada Avicennia, pneumatofor tegak seperti pasak. Seluruh pneumatofor termasuk pucuknya ditutupi oleh jaringan gabus dengan banyak lentisel. Pada korteks terdapat ruang udara yang besar. Pada Bruguiera eriopetala, akar udaranya seperti lutut yang merupakan bagian dari akar mendatar. Akar udara merupakan penonjolan permukaan atas akar mendatar yang dihasilkan oleh keaktifan kambium yang intensif. Pneumatofor mempunyai lentisel yang berisi sedikit xilem dan serabutnya berdinding tipis. Biasanya jaringan akar terdiri atas serabut yang berdinding tipis dan jaringan parenkim. Pada waktu tertentu, parenkim berisi banyak tepung, seperti jaringan penyimpan. Bagaimanapun sebagian besar sel yang termasuk pembuluh bertindak sebagai penampung udara.

Akar Papan

Banyak pohon tropis mempunyai akar papan yang menarik perhatian di sekeliling dasar pohon. Akar tersebut dihasilkan oleh bagian dasar akar utama yang penebalan sekundernya asimetri, terutama pada sisi atas sehingga membentuk struktur seperti papan. Anatomi kayu akar papan lebih berfungsi sebagai penyokong daripada sebagai pengangkut air.

Haustorium

Angiospermae parasit mempunyai struktur khusus, yaitu haustorium yang berhubungan dengan tumbuhan inangnya dan berperan sebagai saluran makanan. Musselman dan Dickinson (1975) yang meneliti parasit Scorphulariaceae, membedakan antara haustorium primer dan sekunder. Houstorium primer berkembang dengan perubahan langsung dari pucuk akar menjadi haustorium. Sementara haustorium sekunder meningkat kesamping sepanjang akar. Cuscuta hanya mempunyai akar sementara dalam tahap kecambah. Batang Cuscuta mempunyai empat lapisan korteks untuk membentuk organ pemantakan, yaitu haustorium. Ujung haustorium menembus diantara sel epidermis kedalam korteks inang dan terdiri atas sel yang memanjang, yaitu hifa. Didalam korteks, hifa tumbuh bebas menyebar didalam jaringan dan mengadakan kontak dengan unsur pembuluh. Satu berkas xilem dan floem berdiferensiasi dalam haustorium membentuk hubungan antara jaringan pembuluh inang dan Cuscuta.

Penelitian ultrastruktur dan perkembangan haustorium Orobanche menunjukkan bahwa sel haustorium mempunyai sitoplasma yang kaya ribosom, RE kasar, dan organel yang lain. Namun didalamnya tidak terdapat plasmodesmata yang menghubungkan haustorium dan sel inang. Unsur trakea haustorium dihubungkan dengan unsur trakea inang oleh notkah.

ADAPTASI AKAR PADA KONDISI KERING

Pada kondisi kering, akar beradaptasi dengan membentuk kulit yang tebal, sklerifikasi, dan isolasi silinder pembuluh dengan pembentukan periderm atau nekrosis parenkim korteks. Xilem berkembang dengan baik sehingga dapat membantu pengangkutan air dengan cepat. Sejumlah lapisan korteks akar primer tumbuhan gurun pasir berkurang sehingga jarak antara tanah dengan stele semakin pendek. Selain itu, pita Caspary-nya lebih lebar dibandingkan dengan tumbuhan mesofit. Pada kasus yang ekstrim, pita Caspary menempati seluruh dinding menjari dan melintang sel endodermis. Padahal endodermis merupakan penghalang semipermeabel yang mengendalikan pergerakan larutan didalam selinder pusat, sehingga endodermis berfungsi lebih efisien apabila protoplasma menempel di bagian yang luas dari dinding menjari dan melintang endodermis.

HUBUNGAN ANTARASISTEM PEMBULUH AKAR DAN BATANG

Sistem pembuluh primer akar dan batang berbeda struktur dan arah perkembangan menjarinya. Protoxilem pada akar bersifat eksark, sedangkan pada batang bersifat endark. Susunan xilem dan floem pada akar berselang-seling, sedangkan pada batang menyamping. Pola berkas pengangkut batang tidak sama dengan akar. Pada pertemuan sistem pembuluh akar dan batang terjadi adaptasi satu dengan lainnya. Daerah ini disebut daerah peralihan atau leher akar.

Struktur daerah peralihan sangat rumit, dan antara species satu dan yang lain berbeda. Biasanya struktur ini dicari dari serangkaian irisan seri kecambah yang jaringan pembuluh primernya telah  berkembang penuh, tetapi belum mengadakan pertumbuhan sekunder. Panjang daerah peralihan biasanya lebih besar daripada garis tengah akar maupun batang kerena di daerah ini terjadi pembelahan, perputaran, perbanyakan, dan penggabungan untaian xilem dan floem. Beberapa bentuk perubahan dari akar ke batang ditinjau dari stuktur pembuluhnya dapat di pelajari dari Gambar 53.

AKAR 1

AKAR

Bab ini membahas mengenai struktur akar primer dan sekunder, hubungan antara struktur dan fungsi akar, dan adaptasi akar terhadap lingkungan yang kering.Setelah mempelajari bab ini mahasiswa di harapkan dapat menjelaskan perbedaan antara struktur akar Dikotil dan Monokotil, dapat menjelaskan hubungan antara struktur dan fungsi akar,serta menjelaskan hubungan antara struktur dan fungsi akar, serta menjelaskan mekanisme adaptasi akar terhadap lingkungan yang kering.

STRUKTUR UMUM AKAR

Akar merupakan bagian bawah dari sumbu tumbuhan dan biasanya berkembang di bawah permukaan tanah, meskipun terdapat juga akar yang tumbuh di atas tanah.Histogenesis epidermis akar berbeda dengan batang. Pada Spermatophyta,xilem primer pada akar bersifat eksark,sedangkan pada batang bersifat endark.Berkas xilem dan floem pada akar tersusun berselang-seling,sedangkan pada batang berkas pengangkutnya kolateral,bikolateral, atau amfivasal.Akar tidak mempunyai alat tambahan yang dapat dibandingkan dengan daun pada batang.Akar tidak mempunyai stomata,tetapi mempunyai tudung akar yang tidak ada kesejajarannya pada batang.

Kondisi lingkungan sering kali memengaruhi pertumbuhan akar. Sistem perakaran tumbuhan yang hidup di tanah kering biasanya berkembang lebih baik.Pada tumbuhan yang hidup pada tanah berpasir, perkembangan akarnya dangkal, mendatar, dan akar lateral menyebar dekat di permukaan tanah . Struktur akar banyak ragamnya. Berdasarkan fungsinya, dikenal akar penyimpan,akar udara, akar sukulen, akar panjat,akar penunjang,akar napas (pneumatofor), dan akar yang bersimbiosis dengan jamur (mikorhiza).

Berdasarkan asal usulnya, terdapat dua tipe akar,yaitu akar primer dan akar serabut (adventitious). Akar primer berkembang dari ujung embrio yang terbatas, sedangkan akar serabut berkembang dari jaringan akar dewasa atau dari bagian lain tubuh tumbuhan seperti batang dan daun.

Sistem akar sebagian besar Dicotyledoneae dan Gymnospermae terdiri atas akar tunggang yang membentuk cabang pada sisinya. Bagian dewasa dari akar, yang biasanya mengalami penebalan sekunder, hanya berfungsi sebagai alat pemegang pada tanah dan untuk menyimpan bahan cadangan.Pengambilan air dan garam dilakukan terutama oleh sistem akar yang masih dalam pertumbuhan primer.

Akar Monocotyledoneae dewasa biasanya berupa akar serabut dan berkembang dari batang. Umumnya akar ini tidak mengalami penebalan sekunder.

Tipe paling umum akar pada Monocotyledoneae adalah sistem akar serabut. Radikula yang terdapat dalam biji terdiri atas meristem akar dan terbentuk pada perkecambahan biji.Akar Gymnospermae dan Dicotyledoneae berkembang menjadi akar tunggang dengan percabagannya. Pada Monocotyledoneae, akar biasanya mati pada aal pertumbuhan dan sistem akar dari tumbuhan dewasa terdiri atas sejumlah akar serabut.

Meristem pucuk akar lateral berkembang dari jaringan di sebelah dalam, sedangkan kuncup batang berkembang dari jaringan di bagian luar. Karena itu, percabangan akar disebut endogen dan percabangan batang disebut eksogen.

AKAR PRIMER

Pada jarak tertentu dari sel inisial pucuk akar,dapat dibedakan jaringan tudung akar, epidermis, korteks akar, dan silinder pusat.Tudung akar terletak pada ujung akar, yang berfungsi melindungi meristem akar dan alat pemantakan akar yang tumbuh ke dalam tanah. Tudung akar terdiri atas sel parenkim hidup yang sering kali berisi tepung.Pada kebanyakan tumbuhan, bentuk sel pusat tudung akar berbeda dan strukturnya tetap, yang disebut kolumela.

Sel tudung akar menyekresikan lendir yang mengandung polisakarida. Sekresi diiringi dengan pembengkakan (hipertropi) sisterna diktiosom yang membentuk gelembung besar. Isi gelembung terlepas dari protoplas karena adanya peleburan antara selaput gelembung dan plasmalema. Sel tudung akar ada yang berisi butir tepung yang disebut statolit, yang berfungsi memindahkan rangsang gravitasi ke plasmalema. Sel yang berisi statolit disebut statosis.Statosis berisi amiloplas dan RE.Tudung akar berkembang secara terus-menerus. Sel paling tua akan mati,kemudian diganti sel baru yang dihasilkan oleh sel inisial. Tudung akar terdapat pada semua tumbuhan kecuali pada parasit dan beberapa akar mikorhiza.

Sel epidermis akar berdinding tipis, biasanya tidak mempunyai kutikula meskipun sering kali dinding tertular sel, termasuk rambut akar, mengalami kutinisasi. Epidermis akar  biasanya selapis, kecuali pada akar udara Orchidaceae dan tumbuhan epifit, epidermisnya multilapis dan mempunyai bentuk khusus yang disebut velamen.Epidermis akar dapat membentuk tonjolan menjadi rambut akar yang berfungsi untuk menyerap air dan garam. Daerah rambut akar hanya terbatas pada sekitar satu sampai beberapa cm dari ujung akar. Tumbuhan menerna tertentu, khususnya tumbuhan air, tidak mempunyai rambut akar. Tumbuhan yang biasa tumbuh di tanah mempunyai rambut akar, sedangkan yang tumbuh di air tidak membentuk rambut akar. Salah satu unsur yang mengendalikanperkembangan rambut  akar adalah Ca (kalsium). Sel epidermis yang dapat membentuk rambut akar disebut trikhoblas.

Sebagian besar korteks akar Dicotyledoneae dan Gymnospremae terdiri atas sel parenkim.Korteks akar biasanya lebih lebar dari korteks batang,dan biasanya berfungsi untuk penyimpanan.Lapisan terdalam dari korteks adalah endodermis.Pada tumbuhan tertentu, misalnya Smilax, Iris, Citrus, dan Phoenix,terdapat lapisan khusus di bawah epidermis yang di sebut eksodermis. Pada korteks akar sering terdapat ruang antarsel yang terbentuk secara skizogen. Pada tumbuhan tertentu, yaitu Gramineae dan Cyperaceae,ruang antar sel terbentuk secara lisigen.Pada korteks akar palmae sering terdapat saluran udara yang besar. Sel parenkim korteks tidak mempunyai klorofil, tetapi pada tumbuhan air, akar udara, dan epifit terdapat klorofil.

Pada kebanyakan tumbuhan, dinding sel subepidermis bagian luar dari korteks menjadi bergabus.Sel ini disebut eksodermis, dan mempunyai sifat sitokimia dan srtuktur sama dengan endodermis. Sel eksodermis berisi protoplas hidup.Pada Pteridopyta, eksodermis tidak berkembang. Ketebalan eksodermis beragam, dari hanya satu lapis hingga beberapa lapis sel.

Endodermis membatasi bagian dalam akar dengan korteks.Pada akar primer tampak  pita Caspary pada dinding menjadi endodermis.Sel endodermis akar tumbuhan tertentu terus-menerus  membelah antiklin selama tahap penebalan sekunder.Pada kebanyakan Angiospermae,Pteridophyta, dan beberapa Gymnospermae,endodermis tetap dalam bentuk primer.Pada tumbuhan lain terbentuk lamela dari suberin pada sisi dalam dinding primer,termasuk pita Caspary.Lapisan ini membuat dinding menjari dan membujur di bagian dalam sehingga sel edodermis semakin tebal. Penebalan dinding endodermis berlignin,dan tidak terjadi secara serentak.Sel endodermis yang berhadapan dengan xilem sering kali tidak mengalami penebalan,hanya mempunyai pita Caspary saja. Sel yang dindingnya tetap tipis ini disebut sel pelalu (passage cell).Pembentukan lamela suberin pada dinding sel endodermis merupakan hasil polimerisasi campuran lemak tidak jenuh yang dilakukan oleh oksidase dan peroksidase. Periksidase dibawa ke sel endodermis melalui unsur tapisan.

Silinder pusat terletak di bagian tengah akar dan dibatasi oleh endodermis. Disebelah dalam endordermis terdapat satu atau beberapa lapisan sel parenkim berdinding tipis yang disebut perisiklus(perisikel). Perisiklus tetap bersifat meristematis. Primordia akar lateral,felogen, dan bagian kambium pembuluh dalam Dicotyledoneae berkembang dari perisiklus. Pada akar kebanyakan Gramineae dan Cyperaceae, unsur terluar protoxilem berkembang dalam daerah perisiklus. Sementara,pada Potamogetonaceae,selain unsur xilem, unsur floem juga berkembang dalam daerah perisiklus.Pada Monocotyledoneae,biasanya tidak terjadi penebalan sekunder, tetapi terjadi sklerifikasi pada sebagian atau seluruh perisiklus.Biasanya perisiklus Angiospremae hanya selapis,tetapi pada kebanyakan Monocotyledoneae, perisiklus terdiri atas beberapa lapisan sel. Perisiklus Gymnospremae biasanya multilapis. Pada akar tumbuhan air dan parasit tidak terdapat perisiklus. Pada akar primer, perisiklus berbatasan langsung dengan xilem dan floem.

Pada  penampang melintang akar, xilem dan floem berselang-seling. Xilem tampak berbentuk bintang. Pada Monocotyledoneae,di bagian pusat silinder pembuluh terdapat empulur. Susunan xilem akar disebut eksark, yaitu protoxilem terletak di sebelah luar dari metaxilem. Jumlah kelompok protoxilem di dalam akar ada yang satu,dua, tiga dan seterusnya, yang disebut monark, diark, triark, dan apabila terdapat banyak kelompok protoxilem disebut Poliark. Akar diark ditemukan dalam Lycopersicum,Nicotiana, Beta, Raphanus, Daucus, dan Linum. Akar triark  terdapat dalam Pisum, dan akar tetrark terdapat pada Ranunculus dan Gossypium. Akar poliark khas pada akar serabut Monocotyledoneae.

Ada hubungan antara garis tengah silinder pembuluh dan jumlah kelompok protoxilem, serta garis ada atau tidak adanya empulur. Apabila garis tengah silinder pembuluh besar, biasanya terdapat empulur dan jumlah kelompok protoxilem yang besar. Keragaman ini bisa ditemukan pada tumbuhan yang sama. Sebagai contoh, pada tumbuhan Libocedrus decurrens dapat ditemukan akar di-, tri-, tetra-, penta-, dan heksark. Pada Dicotyledoneae dan Gymnospremae, jumlah untaian xilem dalam akar sedikitnya antara 2-4. Tumbuhan air Trapa natans mempunyai akar tipis yang monark. Palmae dan Pandanaceae mempunyai 100 untaian xilem atau lebih. Monocotyledoneae tertentu, misalnya Triticum mempunyai satu pembuluh yang besar di bagian tengah silinder pembuluh. Pada Zea dan Iris, metaxilem besar membentuk lingkaran yang mengelilingi empulur.Monocotyledonea berkayu, misalnya Latania dan Palmae, mempunyai pembuluh yang tersusun menjadi dua atau tiga lingkaran. Pada Raphia hookeri, pembuluhnya tersebar pada pusat silender. Floem primer akar biasanya tidak mengandung serabut, tetapi pada tumbuhan tertentu, misalnya Papilionaceae, Malvaceae, dan Anonaceae, ditemukan serabut dalam floem primer. Pada akar dewasa yang tidak mengalami penebalan sekunder, parenkim bergabung dengan jaringan pembuluh primer mengalami sklerifikasi.

Mikorhiza

Epidermis dan korteks akar pada kebanyakan tumbuhan sering kali bergabung atau bersimbiosis dengan jamur tanah. Gabungan antara hifa jamur dengan akar muda tumbuhan tinggi disebut mikorhiza (bahasa yunani mykes = jamur; rhiza = akar). Hubungan antara kedua organisme ini sebagai simbiosis mutualisme, yang artinya kedua organisme ini sering mendapat keuntungan dari hidup bersama tersebut.

Terdapat dua tipe mikorhiza, yaitu ektomikorhiza dan endomikorhiza. Pada ektomikorhiza, jamur menghasilkan miselium di permukaan akar. Untaian hifa mengadakan pemantakan ke dalam akar di antara sel korteks dan membentuk jaring – jaring. Pada endomikorhiza, jamur membentuk miselium yang tidak jelas pada permukaan akar, tetapi masuk ke bagian dalam sel akar hingga kekorteks.

Akar ektomikorhiza pendek, biasanya bercabang dikotom dan lebih tebal daripada akar normal. Ektomikorhiza banyak terdapat pada Pinus, Picca, Abies,Cedrus, Larix, Querqus, Castanea, Fagus, Betula, Populus, Salix, dan Eucalyptus. Endomikorhiza terdapat pada Orchidaceae, Ericaceae, Acer, Liriodendron, Ornithogallum umbellatum,dan sebagainya. Ada mikorhiza yang disebut ekto-endomikorhiza karena adanya pemantakan hifa dari tipe ektomikorhiza pada sel inang. Mikorhiza berfungsi dalam penyerapan air tanah dan menjaga tumbuhan dari kekeringan. Sebaliknya, klorofil tumbuhan inang memasok karbohidrat, asam amino, vitamin, dan senyawa organik lain kepada jamur. Pada sel korteks akar yang memiliki ektomikorhiza, plastida tidak mengandung tepung. Hal ini menunjukkan bahwa gula terlarut yang dipindahkan ke akar dengan cepat dipindahkan ke jamur mikorhiza.

Bintil Akar

Tipe lain gabungan antara akar tumbuhan tingkat tinggi dan organisme tingkat rendah terjadi dalam Leguminosae. Pada akar Leguminosae terdapat benjolan yang disebut bintil akar.

Bintil akar berkembang sebagai hasil pemantakan bakteri pengikat nitrogen (Rhizobium) ke dalam korteks akar. Bakteri masuk ke dalam akar melalui rambut akar. Bakteri ini menginfeksi ke dalam korteks sehingga menyebabkan selnya berpoliferasi. Jumlah sel di dalam bintil meningkat. Sel korteks membelah dan meluas sehingga sel korteks merupakan lapisan terluar bintil.

Hubungan antara bakteri Rhizobium dengan akar Leguminosae merupakan simbiosis mutualisme. Artinya, kedua belah pihak mendapat keuntungan. Tumbuhan tidak dapat memanfaatkan N₂ bebas di udara. Oleh bakteri Rhizobium, N₂ diikat sebagai senyawa zat lemas sehingga dapat dimanfaatkan oleh akar Leguminosae. Sementara, Rhizobium mendapatkan makanan berupa karbohidrat sebagai sumber energi.

Diferensiasi Jaringan dalam Akar

Jarak promeristem pucuk dengan epidermis akar, korteks, dan silinder pembuluh jelas. Perisiklus dikenali dengan letaknya dekat meristem pucuk, sehingga sulit untuk membedakan antara meristem jaringan pembuluh dan tak pembuluh dalam silinder pusat. Belim jelas apakah periksiklus berkembsng dari prokambium atau meristem dasar. Sel prokambium yang berdiferensiasi menjadi unsur trakea dapat di bedakan dengan sel yang akan menjadi unsur floem. Sel ini membesar dan mempunyai vakulola besar. Selanjutnya sel akan mengalami pembelahan beberapa kali tanpa pembesaran sehingga terbentuk banyak sel kecil.

Sistem pembuluh akar berkembang bebas dari organ samping. Prokambium berkembang secara akropetal bersambungan dengan jaringan pembuluh dalam akar yang lebih dewasa. Diferensiasi maupun pemasakan xilem dan floem juga secara akropetal. Hasil penelitian menunjukkan bahwa unsur protoxilem dewasa lebih dekat ke meristem pucuk daripada unsur trakea yang paling awal. Jadi, pemasakan protoxilem dan protofloem lebih sederhana di dalam akar daripada dalam batang. Perkiraan masaknya unsur pengangkut akar tergantung pada kecepatan pertumbuhan, dan proses ini tergantung pada kondisi luar, tipe akar, dan tahap perkembangannya.

Ujung akar dan akar lateral Gymnospramae dan Dicotyledoneae berkayu biasanya mempunyai penebalan sekunder, kecuali pada cabang yang kecil. Beberapa akar Dicotyledoneae menerna tidak mengalami penebalan sekunder, misalnya pada Ranunculus, tetapi pada Medicago berkembang baik. Akar Monocotyledoneae umumnya tidak mengalami penebalan sekunder, tetapi pada Dracaena terjadi penebalan sekunder. Pada akar Gymnospremae dan Dicotyledoneae yang menunjukkan penebalan sekunder, kambium pertama kali tampak pada sisi dalam floem. Mula-mula bentuk kambium berombak. Karena perkembangan xilem sekunder di luar kelompok protoxilem, kambium pada penampang melintangnya menjadi melingkar.

Pada batang, primordia cabang dan daun dimulai dalam meristem pucuk, sedangkan pada akar, akar lateral berkembang secara endogen dari lapisan sel yang merupakan jaringan dewasa. Pada Gymnospremae dan Angiospremae, percabangan akar biasanya berasal dari perisiklus, sedangkan pada Pteridophyta, akar lateral hampir semuanya dimulai dalam endodermis.Sel inisial akar lateral biasanya di mulai di samping daerah rambut akar, tetapi pada tumbuhan tertentu, khususnya tumbuhan air, misalnya Eichornia, akar lateral mulai dibentuk dalam perisiklus muda.Sel inisial akar lateral pada Angiospremae berasal dari sekelompok sel perisiklus yang mengadakan pembelahan perinklin dan antiklin kemudian tumbuh melalui korteks ke arah samping. Pada beberapa tumbuhan, endodermis ikut dalam pembentukan akar cabang. Endodermis mengadakan pembelahan antiklin dan membentuk selapis atau beberapa lapis sel pada permukaan primordium. Sebelum akar cabang ini menonjol pada permukaan akar induknya, meristem pucuk jaringan primer akar muda ini membentuk tudung akar.

Pada akar triark atau yang lebih dari tiga kelompok protoxilem, akar lateral biasanya berkembang berhadapan dengan kelompok protoxilem. Namun, pada tumbuhan tertentu, misalnya pada Gramineae, Cyperaceae, dan Juncaceae, akar lateral berkembang berhadapan dengan untaian floem. Pada akar diark, primordia akar lateral berhadapan di antara untaian xilem dan floem.

Pada Angiospermae, primordia akar lateral dibentuk melalui pembelahan perinklin dan antiklin oleh sel perisiklus. Bell dam Mc Cully (1970) telah mengamati bahwa dalam Zea mays, tahap awal sel inisial akar lateral berdekatan dengan kutub protoxilem, yang melibatkan tidak hanya sel perisiklus, tetapi juga sejumlah besar sel parenklim dari bagian yang berdekatan dengan stele. Pertumbuhan lebih lanjut dari primordia adalah mengadakan pemantakan melalui korteks. Hubungan antara sel pembuluh akar lateral dan akar induk dilakukan oleh sel perantara. Akar lateral maupun sel perantara berasal dari perisiklus.

AKAR SEKUNDER

Pertumbuhan sekunder pada akar seperti pada batang terdiri atas pembentukan jaringan pembuluh sekunder dari kambium pembuluh dan periderm felogen. Pertumbuhan sekunder dijumpai di khas pada akar Gymnospermae dan Dicotyledoneae. Akar Monocotyledoneae biasanya tidak mengalami pertumbuhan sekunder.

Pada awalnya, kambium pembuluh berbentuk pita yang jumlahnya tergantung tipe akar. Pada akar diark terdapat dua pita, pada akar triark terdapat akar tiga pita, dan seterusnya. Sel perisiklus yang terdapat di luar daerah xilem juga menjadi aktif seperti kambium. Selanjutnya, kambium melengkapi lingkaran dengan xilem sebagai pusatnya. Penampang melintang kambium pada perkembangan awal berbentuk oval, pada akar diark, segi tiga pada akar triark, dan pada akar poliark membentuk segi banyak. Kambium berbatasan dengan permukaan dalam floem yang berfungsi membentuk xilem sekunder ke arah dalam dan fleom sekunder ke arah luar. Kambium menghasilkan xilem dan floem dengan membelah perinkin dan antiklin sehingga lingkaran akar bertambah besar.

Pembentukan periderm mengikuti pertumbuhan pembuluh sekunder.Sel perisiklus terus membelah secara perinkin dan antiklin. Pembelahan perinklin menyebabkan peningkatan jumlah lapisan perisiklus. Peningkatan ketebalan jaringan pembuluh dan perisiklus menekan korteks ke arah luar sehingga korteks menjadi pecah. Felogen di luar perisiklus akan membentuk felem ke arah luar dan feloderm ke arah dalam. Pada akar tumbuhan menahun (perennial), keaktifan kambium pembuluh dan felogen terus terjadi sepanjang tahun. Perkembangan akar, seperti halnya pada batang, juga akan membentuk ritidom. Pada tumbuhan Dikotil menerna, misalnya pada Medicago sativa, xilem sekunder terdiri atas pembuluh dengan penebalan dinding menganak tangga dan memata jala. Pembuluh ini juga mengandung serabut dan sel parenkim. Floem berisi pembuluh dengan sel pengiring, serabut, dan sel parenklim. Floem di bagian luar hanya berisi serabut dan parenkim; pembuluh yang tua akan rusak. Floem akan menyatu dengan parenkim di dalam periderm kecuali apabila terrdapat serabut. Gabus merupakan turunan felogen yang berfungsi sebagai jaringan pelindung. Pertumbuhan sekunder pada berbagai tumbuhan Dikotil menerna berbeda.

Pada akar tumbuhan berkayu, jaringan pembuluh biasanya mempunyai banyak sel dengan dinding sekunder yang mengandung lignin. Akar Gymnospermae mempunyai tipe tumbuhan sekunder yang sama dengan akar tumbuhan Dicotyledoneae. Namun, terdapat perbedaan histologi antara akar dan batang. Pada akar, takaran unsur dengan dinding sekunder berlignin lebih kecil dibandingkan pada kayu dan kulit kayu, tetapi proporsi jaringan parenkim lebih besar. Penelitian pada kayu Plantanus menunjukkan bahwa kayu dan akar secara filogenetik lebih primitif daripada batang.

JARINGAN (3)

Trikoma glandular terlibat dalam sekresi berbagai senyawa yaitu larutan garam, madu, terpen, dan polisakarida. Trikoma yang mensekresikan garam ada dua macam bentuknya.

1)        Trikoma seperti gelembung yang terdiri atas sel kelenjar. Bagian ujung besar dengan tangkai sempit, terdiri atas satu atau lebih sel dan sebuah sel basal seperti yang terlihat pada Atriplex. Garam disekresikan sitoplasma ke dalam vakuola yang besar.Sel kelenjar ini mengering pada daun yang tua; dan garamnya masih terdapat pada permukaan, berupa lapisan yang berwarna putih.

2)        Kelenjar multisel yang terdiri atas beberapa sel kelenjar dan sel basal, ada juga yang mempunyai tangkai. Misalnya, kelenjar kapur dari Plumbago capensis dan kelenjar garam dari Limonium, Avicennia, dan Tamarix. Kelenjar ini penuh sitoplasma, kaya mitokondria, RE, badan Golgi, dan mempunyai banyak struktur pembuluh. Larutan garam aktif disekresikan ke permukaan sel kelenjar melalui lubang pada kutikula penutup sel kelenjar ini.

Beberapa contoh rambut kelenjar (trikoma glandular) adalah sebagai berikut:

1)        Trikoma hidatoda

Trikoma hidatoda adalah rambut yang mensekresi larutan berisi senyawa organik dan anorganik. Trikoma glandular yang terdapat pada daun muda dan batang Cicer arietinum terdiri atas tangkai uniseriata dan kepala oval yang multisel.  Antara lapisan selulosa diding dan kutikula pada ujung kelenjar teradapat ruang subkutikula dibentuk selama sekresi. Apabila tekanan meningkat sampai nilai tertentu, lubang pada kutikula terbuka dan tetes tampak pada permukaan. Adanya banyak mitokondria dalam sel rambut ini menunjukkan adanya proses sekresi yang aktif. Karena trikoma ini secara aktif melakukan sekresi, istilah trikoma hidatoda kurang sesuai.

2)     Trikoma yang menyekresikan madu

Misalnya pada kelopak bunga Abutilon, mahkota bunga Lonicera japonica, dan Tropaeolum majus. Pada tahap sekresi, sitoplasmanya penuh dan terutama banyak mengandung RE. Sel epidermis yang tidak berbentuk trikoma dapat juga menjadi kelenjar, misalnya pad tepi daun Prunus amigdales dan Ailanthus altissima.

3)     Trikoma yang menghasilkan lendir

Misalnya yang terdapat pada selaput bumbung (ochrea) Rumex dan Rheum. Lendir yang disekresikan terutama polisakarida. Gelembung Golgi terlibat dalam sekresi ini. Lendir yang dikeluarkan di simpan dalam ruangan antara dinding sel dan kutikula. apabila kutikula sobek, lendir dapat keluar.

Tumbuhan karnivora mempunyai organ penangkapan yang biasanya merupakan modifikasi daun. Serangga dan hewan kecil lain tertarik organ penangkapan ini karena warna, bau, dan sekresi nektar. Hewan ditangkap oleh organ ini dengan berbagai cara, misalnya dengan lendir yang dihasilkan oleh trikoma khusus (Drossera, Pinguicula) atau dengan penangkapan yang rumit seperti dalam Utricularia. Mangsa yang sudah ditangkap dihancurkan dengan enzim proteolisis yang dihasilkan oleh organ penangkap. Hal ini dilakukan oleh alat dari trikoma glandular. Banyak penelitian tentang trikoma glandular ini dilakukan baik dari segi fisiologi maupun anatomi dengan menggunakan mikroskop elektron.

4)     Trikoma yang menyekresikan terpen (minyak)

Trikoma glandular yang menghasilkan minyak esensial dari Labiatae terdiri atas sebuah sel basal, tangkai uniseriata yang terdiri atas satu atau beberapa sel panjang, dan kepala yang terdiri atas satu atau beberapa kelenjar. Dinding sel di sekeliling sel kelenjar berdiferensiasi menjadi kutikula, lapisan kutikula, lapisan pektin, dan selulosa. Dengan mikroskop elektron, tampak adanya vakuola yang berisi senyawa osmiofil. Pada tahap sekresi, jumlah badan Golgi dan RE meningkat dan sisternanya menyebar. Dinding sel terbelah di atara pektin dan lapisan kutikula sehingga terbentuk ruang subkutikula. Karena penebalan dinding seperti kaspari dan kutikula sangat erat hubungannya, penempelan kutikula mungkin hanya di bagian atas kelenjar. Pada beberapa kasus, ruang subkutikula tetap tampak kecil karena adanya pori pada kutikula. biasanya sekresi berakhir dengan matinya sel. Trikoma glandular yang kasar terdiri atas tangkai berlapis banyak dan kepala seperti pada Cleome. Penelitian menggunakan mikroskop elektron pada Cleome spinosa menunjukkan bahwa minyak esensial pertama kali tampak sebagai tetas kecil yang dibentuk dalam jumlah sedikit di dalam sitoplasma.

5)     Kolatera

Kolatera adalah trikoma yang menghasilkan senyawa lengket. Trikoma glandular ini biasanya terdiri atas kepala yang multisel dan sebuah tangkai yang kadang tidak ada. Semua sel di bagian luar dapat menghasilkan sekret berupa senyawa lengket, sering kali merupakan campuran dari terpena dan lendir. Ssenyawa ini mencapai permukaan kelenjar dengan cepat setelah kutikulanya sobek. Sekresi terjadi secara terus-menerus dalam waktu lama. Kolatera biasanya terdapat pada tunas, tetapi dapat juga ditemukan pada organ lain.

6)     Rambut gatal

Rambut gatal Urtica merupakan trikoma glandular yang sangat khusus; terdiri atas sel tunggal panjang, bagian dasarnya seperti gelembung, dan bagian ujungnya sempit seperti jarum. Bagian dasar trikoma membesar dikelilingi oleh sel epidermis. Dinding bagian distal seperti jarum, di bagian ujung mengandung silika dan di bagian bawah mengandung kalsium. Bagian ujung membulat dan mudah pecah jika tersentuh. Ujung yang pecah ini mirip dengan jarum sehingga mudah mengadakan pemantakan ke kulit, menginjeksikan racun yang terdiri atas histamin dan asetilkolin. Kebanyakan trikoma glandular mempunyai struktur dinding sebagai berikut.

a) Lapisan dinding bagian dalam terdiri atas tonjolan dengan berbagai bentuk dan rumit, yang berfungsi untuk pengangkutan sekresi melalui dinding ke permukaan kelenjar.

b)  Penebalan dinding seperti kaspari. Setiap sel tangkai di bagian basal kelenjar, dindingnya mengandung kutin dan atau suberin.

                Selain trikoma yang disebutkan di atas yang kebanyakan terdapat pada daun atau mahkota bunga, ada pula trikoma yang terdapat pada akar, yaitu rambut akar. Rambut akar merupakan pemanjangan sel epidermis, berukuran panjang 80 – 1500 µ dan diameter 5 – 17 µ, mempunyai vakuola besar, dan biasanya berdinding tipis.

Penelitian menggunakan mikroskop elektron menunjukkan bahwa dinding epidermis akar di daerah rambut akar terdiri atas dua lapisan, sebelah dalam tipis dan sebelah luar tebal. Rambut akar mulai dibentuk dalam wilayah meristematis akar muda di daerah yang sel epidermisnya masih dapat memanjang. Rambut tampak pertama kali sebagai tonjolan kecil dekat ujung pucuk sel epidermis. Apabila sel epidermis terus memanjang setelah tampak tonjolan, rambut akar ditemukan agak berjarak dari ujung pucuk sel epidermis dewasa. Rambut akar memanjang di bagian ujungnya, dinding lebih tipis dan halus. Silver (1963) telah menunjukkan bahwa di bagian ujung rambut akar berkumpul organel sitoplasma, yaitu RE, ribosom, mitokondria, terutama banyak badan Golgi yang aktif, dan inti. Inti rambut akar biasanya terdapat dekat dengan ujung yang sedang tumbuh.

Pada beberapa tumbuhan, sel epidermis akar disebut trikhoblas atau sel pilifer, yang dapat menghasilkan rambut akar. Selnya kecil dan dihasilkan dari pembelahan yang tidak sama dari sel epidermis. Cutter dan Feldman (1970) telah mempelajari trikhoblas Hydrocharis. Dilaporkan, selama perkembangan trikhoblas, volume inti dan anak inti meningkat. Trikhoblas lebih banyakk berisi inti histon, protein, DNA, dan RNA daripada sel tetangganya. Trikhoblas tidak membelah dan intinya menjadi poliploidi yang merupakan penundaan perkembangan pemasakan rambut akar. Menurut Cutter dan Feldman, penundaan pemasakan merupakan faktor penting dalam diferensiasi rambut akar.

Rambut akar biasanya tampak hanya dalam berapa hari saja apabila rambut akar mati, dinding sel epidermis bergabus dan berlignin. Pada beberapa tumbuhan, rambut akar ditemukan permanen. Dinding rambut akar menebal dan kehilangan kemampuan menyerap air tanah.

Secara ontogeni dan berdasarkan fungsinya, epidermis berkembang dari protederm dengan pembelahan antiklin terus-menerus. Epidermis merupakan jaringan padat, tidak mempunyai ruang antarsel, dan dilapisi kutikula. sel khusus epidermis sangat penting karena biasanya mempunyai struktur, perkembangan ontogen, dan fungsi khas. Mereka juga mempunyai nilai penting dalam studi taksonomi dan masalah evolusi. Sel khusus, seperti trikhoblas dan sel penutup dihasilkan dari pembelahan sel yang tidak sama dan berasal dari sel yang lebih kecil. Bunning (1952) memerhatikan kejadian yang khas tidak hanya untuk epidermis, tetapi juga untuk idioblas, sel yang berisi rafida dan sklereida idioblas, yang berkembang dari jaringan di bagian dalam. Bunning menyatakan bahwa sel embrio kecil dapat berkembang beragam, meskipun secara kualitatif pada awalnya sama. Karena itu, pada stomata, keragaman struktur sel penutup menunjukkan adanya perbedaan mekanisme membuka dan menutupnya stomata. Dalam hal tertentu, seperti pada hidatoda dan kelenjar madu, stomata mengalami modifikasi yang celahnya membuka secara permanen.

Pada beberapa tumbuhan gurun pasir, dinding sel penutup menebal dan sering kali berkutin, sedangkan pada akhir musim panas seluruh lumen selnya hilang. Hal ini berarti stomata dengan sel penutupnya tertutup selama periode kering yang kritis.

JARINGAN PENGANGKUT

                Sistem pembuluh dari tumbuhan tingkat tinggi terdiri atas xilem yang berfungsi utamanya untuk pengangkutan air dan floem yang terutama untuk pengangkutan hasil fotosintesis. Berdasarkan kepentingan filogenetika dan fisiologi, sistem pembuluh terutama xilem digunakan untuk pengelompokan tumbuhan. Istilah tumbuhan vaskuler pertama kali digunakan tahun 1917 oleh Jeffrey. Selanjutnya, istilah trakheophyta digunakan untuk tumbuhan yang terdiri atas Pteridophyta dan Spermatophyta. Istilah Tracheophyta diturunkan dari xilem, bukan floem. Unsur xilem tebal, berdinding keras, dan lebih mudah dikenali daripada unsur floem. Xilem lebih mudah menjadi fosil sehingga dapat lebih mudah diidentifikasi. Bryophyta belum mempunyai jaringan pengangkut, tetapi mempunyai sel khusus yang berfungsi untuk pengangkutan air, yaitu hidroida.

Xilem

                Xilem adalah jaringan rumit yang terdiri atas berbagai tipe sel. Sel yang terpenting adalah unsur pembuluh, yang terdiri atas sel tidak hidup yang fungsi utamanya untuk pengangkutan air, dan pada tahap tertentu berfungsi untuk penguat. Pada xilem terdapat serabut dan sering kali juga sklereida. Selain itu, juga terdapat sel parenkim yang berfungsi sebagai penyimpan. Xilem pada beberapa tumbuhan berisi duktus resin.

                Xilem berkembang dengan diferensiasi secara terus-menerus dari unsur baru yang dihasilkan oleh prokambium. Prokambium ini terus-menurus dibentuk oleh promeristem pucuk. Xilem yang dihasilkan oleh prokambium pada tubuh primer disebut xilem primer. Xilem primer terdiri atas dua bagian yang mudah dikenali, yaitu protoxilem dan metaxilem. Pada kebanyakan tumbuhan, setelah pembentukan tubuh primer lengkap, segera dibentuk jaringan sekunder. Xilem yang dibentuk oleh kambium pembuluh disebut xilem sekunder.

                Pada irisan menjari berkas pengangkut, tampak unsur pembuluh berbeda struktur dinding sekundernya. Pada kebanyakan tumbuhan, penebalan protoxilem berbentuk penebalan cincin atau pilin (lihat Gambar 38 no. 7-9). Penebalan cincin atau pilin ini dapat tersusun longgar dan dapat juga rapat. Secara ontogeni, unsur cincin lebih dahulu terbentuk daripada unsur pilin. Pada bagian metaxilem awal, pita pilin bergabung di daerah tertentu sehingga membentuk penebalan menganak tangga. Penebalan ini disebut skalariform (lihat Gambar 38 no. 11). Pada bagian yang tua, penebalannya berbentuk noktah. Penebalan noktah ini khas pada xilem primer akhri atau pada xilem sekunder. Semua tipe penebalan di atas tidak selalu ditemukan dalam satu tumbuhan. Penebalan cincin dan pilin sangat beragam ketebalannya.

                Ada juga penebalan yang berbentuk noktah. Noktah antara dua unsur pembuluh biasanya membentuk pasangan noktah berhalaman. Antara unsur pembuluh dengan sel parenkim membentuk pasangan noktah setengah halaman, yaitu noktah halaman pada sisi unsur pembuluh, dan noktah biasa atau noktah halaman pada sisi unsur pembuluh, dan noktah biasa atau noktah sederhana pada sisi sel parenkim. Apabila noktah berhalaman ini memanjang melintang dan tersusun dalam deretan membujur, disebut noktah skalarifom (lihat Gambar 11 no. 2).

                Noktah melingkar (sirkuler) dan membulat (elips) tersusun dalam deretan mendatar atau diagonal dan disebut opposite pitting (lihat Gambar 11 no. 4). Permukaan dalam dinding sekunder noktah berkembang dengan penebalan pilin.

                Berdasarkan penelitian beberapa ahli disimpulkan bahwa badan Golgi berperan dalam pembentukan dan penebalan dinding sel. Selain itu, RE juga terlihat dalam proses ini. Dari pengamatan Pickett Heaps (1968) dijelaskan bahwa pada permulaan penebalan dinding unsur trakea, mikrotabung mengelompok, kemudian membentuk banyak gelembung yang mungkin merupakan turunan badan Golgi. Retikulum endoplasma dan badan Golgi bekerja sama dalam pembentukan dinding. Setelah penebalan dinding sekunder dan lignifikasi lengkap, protoplas dan bagian tertentu dinding sel masuk ke tahap lisis. Sitoplasma mengalami autolisis karena ada cairan vakuola yang mengandung enzim hidrolisi setelah tonoplas sobek. Hidrolisi cenderung terjadi pada selulosa dinding primer yang tidak ditutupi oleh lignifikasi dinding sekunder.

                Unsur xilem terdiri atas trakeida dan trakea. Istilah trakeida diperkenalkan oleh Sanio pada tahun 1863. Pembuluh atau trakea terbentuk dari sejumlah sel pembuluh yang bersambung satu dengan yang lain melalui dinding unjungnya, yang diakhiri oleh suatu sel pembuluh yang dinding ujung proksimalnya berlubang sedangkan pada dinding distal tidak.

                Sel trakeida tidak berlubang, tetapi terdapat noktha berhalaman di ataranya, sedangkan trakea mempunyai lubang pada ujungnya. Adanya lubang dari serangkaian sel membentuk seperti pembuluh yang kemudian disebut trakea. Panjang pembuluh terbatas. Pada unsur pembuluh, hanya satu ujungnya saja yang berlubang, sedangkan ujung yang lain tidak. Air mengalir dari trakeida ke trakeida dalam pembuluh melalui noktah.

Gambar 39.

                Trakea biasanya berlubang pada ujung dinding, tetapi kadang-kadang lubang dibentuk pada sisi dinding. Bagian dinding sel yang terdapat lubang disebut bidang perforasi atau perforation plate. Bidang ini dapat berisi satu lubang besar atau banyak lubang. Ada beberapa kemungkinan terjadinya perforasi. Apabila perforasi memanjang dan tumbuhan dalam rangkaian paralel, bidang perforasi ini disebut bidang perforasi menganak tangga (scalariform performation plate). Apabila perforasinya hampir membulat disebut bidang perforasi membulat (foraminate perforation plate). Bidang perforasi yang manganak tangga sering kali sangat panjang dan berisi ratusan lubang.

                Pada kebanyakan spesies Dikotil, bagian tengah trakea xilem sekunder melebar selama perkembangan, tetapi bagian ujung tetap sempit dan memanjang. Pada bagian ujung terdapat perforasi yang disebut ekor (tails). Pada ujung yang melebar terdapat perforasi.

                Xilem berperan penting dalam penelitian jaringan tumbuhan karena struktur dan unsurnya sangat penting dalam taksonomi. Trakeida hanya ditemukan pada pteridosperma, fosil Spermatophyta, tumbuhan berpembuluh tingkat rendah, dan pada semua Gymnospermae. Trakea berkembang dari trakeida. Trakea terdapat pada Gymnospermae yang sudah maju, yaitu Gnetales, Dikotil, Monokotil, paku Pteridium, spesies tertentu dari Selaginella, Equisetum, dan akar Marsilea.

                Pada hampir semua Tracheophyta, kecuali beberapa Hydrophyta, ditemukan unsur pembuluh bernoktah dengan penebalan dinding cincin dan pilin. Penebalan dinding memberi kekuatan pada batang dewasa. Unsur pembuluh terdiri atas sel mati, tidak mengandung protoplasma, dan trakeida berkembang memanjang. Dengan adanya pembuluh pemasukan air lebih efisien.

                Xilem sekunder dikotil primitif mempunyai trakea mirip dengan trakeida bernoktah menanak tangga,berdinding tebal,trakeida sempit dengan sedikit noktah berhalaman.Trakeida yang menganak tangga lambat laun akan menjadi trakea yang berfungsi mengalirkan air.Sementara,trakeida dengan nokta berhalaman melingkar berubah untuk memberi penyangga sebagai serabut berserat.Secara fungsional,trakeida serabut yang mempunyai bentuk antara dan serabut berserat sangat berbeda dengan unsur pembuluh.Pada kebanyakan tumbuhan,serabut berisi protoplas hidup dan menyimpan bahan cadangan makanan.

                Keanekaragaman struktur xilem merupakan hasil evolusi yang secara fungsional beradaptasi pada berbagai habitat.Adaptasi terjadi karena tekanan seleksi lingkungan yang berbeda.Pembuluh yang sangat panjang dengan bidang perforasi menganak tangga mengakibatkan ketahanan terhadap aliran air berkurang.Trakeida yang pendek dan sempit dengan dinding tebal meningkatkan kekuatan pembuluh terhadap tekanan sangat negatif yang terjadi dalam habitat kering.Bidang perforasi menganak tangga secara fungsional tidak menguntungkan dibandingkan bidang perforasi karena tahan terhadap aliran air.Tumbuhan dengan habitat kering dan tanah gurun pasir tidak mempunyai banyak perforasi menganak tangga.Anggur dan liana memerlukan pengangkutan air yang sangat efisien.Karena itu,pembuluhnya relatif pendek,lebar,dengan bidang perforasi menganak tangga sangat kecil.

Floem

                Floem bersama xilem membentuk sistem pengangkutan dalam tumbuhan berpembuluh.Baik xilem maupun floem merupakan jaringan rumit.Penyusunan floem adalah unsur tapisan yang membantu pengangkutan hasil fotosintesis.Selain itu ada sel parenkim khusus,yaitu sel pengiring dan sel beralbumim,yang berkaitan fungsinya dengan unsur tapisan.Serabut sklereida seringkali berupa pembuluh getah.Dalam jaringan floem juga dapat ditemukan resin.

                Floem primer sama dengan xilem primer yang berasal dari prokambium.Floem primer membentuk fotofloem dan metafloem yang berkembang dari prokambium.Floem dalam batang terletak di sebelah luar xilem.Namun,pada beberapa tumbuhan paku dan beberapa familia Dikotil spesies yang berbeda, misalnya  Asclepiadaceae, cucurbitaceae, myrtaceae, Apocynaceae, Convolvulaceae,Compositae, dan Solanaceae, floem terdapat disebelah dalam xilem ini disebut floem internal atau intraxilem floem yang berkembang sedikit lebih akhir daripada floem luar.Pada familia tertentu seperti Chenopodiaceae,Amarantaceae,Nygtaginaceae,dan Salvadoraceae floem juga terdapat dalam xilem sekunder.Floem tipe ini disebut floem antarxilem atau included floem.

                Protofloem bersama dengan protoxilem membentuk jaringan pembuluh pada bagian tumbuhan muda yang memanjang.Pembuluh tapisan dari protoploem hanya aktif untuk periode pendek.Sel pembuluh tapisan tidak mempunyai inti maka tidak dapat membelah dan tumbuh,kemudian sel ini menjadi serabut.Pada metafloem Pteridophyta dan monokotil,hidupnya lama dan berfungsi untuk beberapa tahun.

                Ciri khas unsur tapisan adalah adanya daerah tapisan pada dinding dan tidak adanya inti dalam protoplasma.Daerah tapisan ditafsirkan sebagai modifikasi halaman noktah primer dengan dua gambaran sebagai berikut.

a.         Pada daerah tapisan terdapat untai (strands) penghubung yang sangat tebal daripada plasmodesmata yang terdapat dalam halaman nokta primer.

b.        Pada daerah tapisan ,setiap pori biasanya berisi kalosa (callose)yang berbentuk silinder kecil mengelilingi untai penghubung (lihat Gambar 41 no.2-4).Garis tengah pori pada bidang tapisan pada spesies yang berbeda antara 1-14 µ.Adanya kalos dapat ditunjukkan dengan pengecatan biru analin atau biru resorsin.

Kalos juga ditemukan pada daerah dinding di antara silinder kalos.Pada unsur yang tua banyak kalos yang ditimbun membentuk lapisan yang tebal disebut kalus,Istilah kalus diberikan oleh Hanstein pada tahun 1864 (jangan dikacaukan dengan jaringan penutup luka).

       Pada daerah tapisan,untai penghubung sangat tipis dan hampir tidak dapat dibedakan dari plasmodesmata.Di dalam daerah tapisan khusus,terdapat untain penghubung yang tipis daripada daearh lain, dan permukaan dinding selnya tampak menipis. Pada unsur dewasa, kalos bertambah tidak hanya pada silinder yang membatasi pori, tetapi juga pada permukaan daerah tapisan di antara pori sehingga daerah tapisan tidak tampak menipis, tetapi menebal di atas permukaan. Daerah tapisan berkembangan dan kalos melebur membentuk massa tunggal yang disebut kalos definitif (lihat Gambar 42 no . 1).

      Pada tumbuhan tertentu, seperti Coniferales, semua daerah tapisan berasal dari unsur yang sama. Sementara pada tumbuhan lain, misalnya pada sebagian besar Angiospermae,daerah tapisan mempunyai untai penghubung yang berkembang baik, dan silinder kalos juga berkembang  lebih baik daripada yang ditemukaan di daerah lainnya. Bagain dinding sel yang membawa daerah tapisan ini disebut bidang tapisan.

       Unsur tapisan yang mempunyai bidang tapisan disebut sel tapisan. Sel ini biasanya memenjang dengan bagian ujng meruncing atau ujng sangat miring. Pada vitis dan pyrus malus,bidang tapisan berisi beberapa daerah tapisan, sedangkan pada Cucubita hanya terdapat satu daerah tapisan. Sel pembuluh tapisan berhubungan satu sama lain dengan yang berisi bidang tapisan dan membentuk pembuluh tapisan.

Dinding unsur tapisan adalah dinding primer yang berdiri atas selulosa dan pektin. Ketebalan dinding unsur tapisan beragam pada spesies yang berbeda. Esau dan Cheadle (1958) menemukan perbedaan struktur dinding. Pada spesies tertentu ditemukan dinding yang homogen,sedangkan pada spesies yang lain dindingnya tersusun atas dua lapisan, yaitu lapisan tipis yang menutupi lamela tengah dan lapisan tebal dekat sitoplasma. Lapisan dalam tampak mengilap, dan disebut lapisan mutiara. Ketebalan dinding unsur tapisan akan menurun dengan bertambahnya umur.

Struktur unsur tapisan yang belum dewasa mirip dengan prokambium atau sel kambium asalnya. Pada tahap ini, protoplas berinti besar. Setelah unsur mengalami pengkhususan, inti tampak tidak lengkap dan ada unsur tapisan dewasa yang tidak mempunyai inti. Bentuk paling primitif dari unsur tapisan adalah sel parenkim yang telah mengalami modifikasi fungsi, diikuti dengan hilangnya inti. Pada Angiospermae, unsur tapisan dan sel pengiring berkembang dari sel induk yang sama. Pada Monokotil, floem pertama kali berkembang dalam daerah aerial (yang langsung kena udara) kemudian menyebar ke akar. Arah perkembangan berlawanan dengan perkembangan xilem.

Sel tapisan dan sel pengiring berasal dari sel meristem yang sama. Sel meristem membelah membujur dan sel yang dihasilkan biasanya yang terbesar, membentuk unsur tapisan dan lainnya yang berkembang secara langsung atau tidak langsung dengan membelahan melintang atau membujur lebih lanjut menjadi sel pengiring. Ukuran sel pengiring beragam. Sel pengiring berkembang pada berbagai sisi floem atau membentuk deretan membujur pada satu sisi saja. Sel pengiring menempel pada floem. Dinding antara sel pengiring dan pembuluh tapisan tipis. Sel pengiring dan parenkim floem berperan dalam pemeliharaan landaian (gradien) tekanan dalam floem (Esau, 1961).

Karena sel pengiring berdiferensiasi, kepadatan protoplasmanya meningkat. Sel pengiring dewasa masih mempunyai inti, kaya ribosom, berisi banyak mitokondria, RE kasar, dan plastida. Hampir dalam semua tumbuhann, unsur tapisan lebih lebar daripada sel pengiring.

Pada sel pengiring Gymnospermae terdapat sel yang tampaknya mempunyai hubungan fisiologis dan morfologis dengan sel tapisan, dan diberi nama sel beralbumin. Sel ini berasal ari parenkim floem atau dari sel jari-jari empulur floem. Sel beralbumin dapat dibedakan dari sel parenkim floem yang lain karena biasanya mengandung amilum. Sel beralbumin mempunyai keaktifan respirasi dan asam fosfatase yang tinggi.

DUKTUS SEKRET DAN PEMBULUH GETAH

Sekresi dalam tumbuhan merupakan fenomena biasa. Pembentukan dinding sel dan kutikula, penggabusan, penimbunan lilin, dan perpindahan senyawa khusus dari sitoplasma ke vakuola merupakan proses sekresi. Beberapa tipe sekresi umumnya terjadi pada jaringan tertentu tumbuhan dan beberapa terjadi pada semua sel tumbuhan. Struktur kelenjar yang terdapat dalam berbagai tumbuhan. Struktur kelenjar yang terdapat dalam berbagai tumbuhan atau organ dan jaringan berbeda.

Pada tumbuhan ada tiga proses yang terkait dengan pengeluaran senyawa dari tubuh tumbuhan, yaitu (1) ekskresi, merupakan pembuangan hasil akhir metabolisme; (2) sekresi, yaitu pengeluaran senyawa yang masih dipakai dalam proses metabolisme; dan (3) rekresi, yaitu pengeluaran garam, suatu proses yang mengatur ion dalam sel. Antara sekresi dan ekskresi sering tidak dibedakan. Oleh karena itu, istilah yang digunakan untuk semua tipe pengeluaran senyawa dari bagian aktif sel adalah sekresi.

Struktur Kelenjar Dalam

         Ada berbagai senyawa sekresi (sekret) yang terdapat dalam idioblas. Ada idioblas yang mengandung resin, mirosin, tanin, lendir, kristal, minyak esensial, dan lain-lain. Idioblas kelenjar berukuran hampir sama dengan sel tetangganya, kadang merupakan sel tunggal, atau tersusun dalam deretan panjang. Senyawa yang disekresikan dikumpulkan dalam ruang antarsel khusus yang bentuk dan asalnya berbeda. Pada Citrus dan Eucalyptus, bentuknya agak membulat (spherical) dan disebut ruang sekret. Pada Compositae, Anacardiaceae, dan Umbelliferae dan Pinnaceae terbentuk secara skisogen, sedangkan pada Caecalpiniaceae, Anacardiaceae, dan Dipterocarpaceae terbentuk secara lisigen. Ruang sekret maupun duktus dapat terjadi dalam berbagai organ dan jaringan.

         Duktus resin biasa terdapat dalam Conifer, misalnya pada Pinus, Picca, Larix, dan Pseudotsuga, baik dalam tubuh primer maupun sekunder. Sementara itu pada Pinnaceae, pada genus Abies, Tsuga, Cedrus, dan Pseudolarix, duktus resin dibentuk apabila terjadi luka, dan disebut saluran trauma (ductus traumatik). Pada pertumbuhan normal Pinus halepensis, keaktifan kambium terjadi pada awal musim semi, sedangkan pada akhir musim semi baru terbentuk duktus resin tegak. Pembentukan duktus resin tegak ini diimbas oleh auksin atau dapat juga karena terjadi luka.

         Duktus resin merupakan struktur yang memanjang, dibangun oleh sel yang mengelilingi suatu rongga. Pada Pinus, rongga dikelilingi oleh sel yang berdinding tipis dan tidak berlignin, yang disebut sel epitel. Di sebelah luarnya terdapat satu atau dua lapisan sel yang berdinding tebal dan banyak mengandung pektin yang disebut sel selubung.

         Dalam xilem sekunder Pinus terdapat duktus resin mendatar dan tegak (lihat Gambar 43 no.1 dan 3). Terdapatnya duktus resin menjari berhubungan dengan duktus resin tegak pada dataran menjari yang sama. Duktus tegak dari Pinus halepensis panjangnya antara 4 – 10 cm. Pada pohon pinus tua, duktus tegaknya sangat panjang.

         Duktus resin di seluruh tumbuhan, pada jaringan primer maupun sekunder, berkembang dengan cara yang sama. Di dalam tubuh primer sel inisial, duktus ditemukan dekat dengan pucuk akar dan batang, baik pada masa perkecambahan maupun pada tumbuhan dewasa. Pada tumbuh sekunder, duktus berasal dari sel inisial kambium fusiform yang membentuk duktus tegak, sedangkan duktus menjari dibentuk oleh sel inisial kambium jari-jari. Sel inisial berkembang dari jaringan meristem membentuk suatu roset dalam penampang melintang. Sel ini membelah ke arah periklin dan sebagaian ada yang membelah dengan arah beragam sehingga terbentuk salurang berongga (duct cavity). Saluran berongga berkembang sehingga terbentuk ruang antersel yang dikelilingi oleh empat sel. Keempat sel dan sel di sekelilingnya mengalami pembelahan lebih lanjut ke arah periklin sehingga terbentuk 2 -3 lapisan sel selubung yang mengililingi sel epitel.

         Pada familia Malvaceaw, Sterculiaceae, dan Tiliaceae terdapat rongga lendir yang strukturnya isodiametris atau duktus dengan struktur memanjang. Pada Sterculia ureus, ditemukan duktus dalam korteks dan empulur batang, tangkai dan ibu tulang daun, korteks, parenkim floem, dan parenkim xilem dari akar. Saluran dari Sterculia dan Brackychiton terdiri atas lumen yang berisi lendir dan dibatasi sel yang pipi.

         Fenomena yang disebut penggetahan (gummosis) merupakan hasil utama dari metamorfosis organisasi bahan dinding sel ke senyawa terbentuk yang tidak diorganisasikan, misalnya getah atau resin. Getah dihasilkan dalam kulit kayu, misalnya gom-arab (gumarabic) dari Acacia senegal dan spesies Acacia yang lain. Pada Citrus, getah dihasilkan oleh sel epitel, tepatnya oleh diktiosom. Penggetahan sering kali disebabkan oleh penyakit, serangga, atau luka secara mekanis dan kerusakan fisiologis pada tumbuhan.

         Lateks, suatu suspensi yang merupakan emulsi dari banyak partikel kecil dalam suatu cairan, sering terdapat dalam Angiospermae. Cairan ini mungkin terdapat dalam serangkaian sel atau dalam sel tunggal yang panjang dengan struktur khusus, yang disebut latisifer. Lateks dapat juga ditemukan dalam sel parenkim yang tidak khusus.

         Susunan kimia partikel dalam suspensi atau emulsi lateks pada masing-masing spesies berbeda. Lateks seperti halnya cairan sel, juga berisi garam, asam organik, dan senyawa lain. Lateks pada tumbuhan tertentu berisi gula (pada Compositate), tanin (pada Musa), alkaloid (pada Papaver sommiferum), dan dalam Carica papaya mengandung enzim proteolisis, yaitu papain. Warna lateks beragam pada spesies yang berbeda, ada yang berwarna putih susu (Euphorbia, Lactuca, Asclepias), kuning kecokelat-cokelatan (Cannabis), kuning oranye (Chelidonium) atau tidak berwarna (Morus).

         Fungsi lateks pada tumbuhan tidak jelas. Haberlandt (1918) percaya bahwa lateks mempunyai nilai nutrisi pada banyak tumbuhan. Teori yang paling banyak diterima adalah lateks berisi hasil metabolisme, sedangkan latisifer merupakan sistem kelenjar. Senyawa yang merupakan hasil akhir metabolisme dikumpulkan dalam latisifer. Di dalam latisifer, lateks mendapat tekanan sehingga jika latisifer dipotong, lateks akan keluar.

         Heinrich (1967, 1970) yang mempelajari latisifer Taraxacum bicorne dan Ficus elastica menggunakan mikroskop elektron menemukan bahwa partikel karet disintesis di dalam sitiplasma. Di dalam sitoplasma latisifer, RE berkembang baik dan banyak terdapat ribosom. Mitokondria berukuran kecil dan mengalami kemunduran apabila pertikel karet mulai tampak. Badan Golgi hanya terdapat di daerah pertumbuhan latisifer. Di dalam latisifer tua terjadi penguraian organel secara berurutan, yaitu badan Golgi, ribosom, mitokondria, RE, inti, dan plastida. Di dalam eksudat lateks terjadi kemunduran inti dan plastida, tetapi jarang terjadi kemunduran mitokondria.

         Para peneliti berasumsi bahwa latisifer berperan dalam pemindahan hasil asimilasi. Selain itu, latisifer juga dianggap berperan dalam penyimpanan bahan makanan. Hasil penelitian menunjukkan bahwa asumsi itu tidak benar. Bahan makanan di dalam lateks tidak siap untuk dipindahkan apabila tumbuhan tumbuh dengan kondisi tidak cocok untuk sintesis karbohidrat. Yang paling mungkin, fungsi utama latisifer adalah perlindungan. Lateks juga dapat berperan menutup luka, sebagai pertahanan melawan herbivor, dan mungkin juga sebagai pertahanan melawan mikroba.

Tipe Latisifer

                Latisifer dibedakan menjadi dua tipe utama,yaitu tak artikulasi dan artikulasi. Pengelompokan ini tidak ada hubungannya dengan kelompok taksonomi sehingga tipe latisifer yang berbeda mungkin saja ditemukan dalam spesies yang berbeda dari suatu familia. Latisifer tak artikulasi berkembang dari sel tunggal yang sangat panjang dan sering kali bercabang. Latisfer juga disebut sel berlatisifer (latisiferous cells). Sementara, latisifer artikulasi terdiri atas sel sederhana atau serangkaian sel yang bercabang yang biasanya memanjang. Dinding ujung sel ini tidak ada sama sekali atau berpori. Karena itu, latisifer disebut juga pembuluh berlatisifer (latisiferous vessels).

a. Latisifer Tak Atikulasi

                latisifer tak artikulasi khas pada berbagai spesies dari familia Apocynaceae, Asclepiadaceae, Euphorbiaceae, Moraceae, dan Urticaceae. Latisifer sederhana (tidak bercabang) ditemukan pada Vinca, Urtica, dan Canabis. Sementara, latisifer tak artikulasi yang bercabang terdapat pada Euphorbia, Nerium, Ficus, dan Asclepias. Scharff stein (1932) dan Rosowski (1968), yang meneliti beberapa spesies Euphorbia menyatakan bahwa seluruh sistem latisifer adalah turunan dari beberapa sel inisial yang telah ada dalam embrio. Di dalam perkembangannya, sel latisifer ditemukan dalam silinder pust dan bercabang ke dalam daun empulur. Pada daun spesies tertentu dari Euphorbiaceae, sel latisfer mencapai epidermis bahkan sampai ke kutikula. pada sejumlah spesies Artocarpus, latisifer tak artikulasi bercabang ke arah menjari dan sumbu. Pertumbuhan dan perluasan cabang sel latisifer berlangsung terus-menerus selama hidup tumbuhan. Pertumbuhan tersebut merupakan gabungan dari pertumbuhan intrusif dan simplastis.

                Pertumbuhan latisifer tak artikulasi tidak bercabang lebih sederhana daripada yang bercabang. Sel inisial belum dapat diamati pada embrio, tetapi dapat diamati pada batang yang berkembang, misalnya pada Vinca dan Canabis. Sel inisial tampak di bawah meristem pucuk, kemudian berkembang memanjang, membentu duktus tidak bercabang dengan gabungan pertumbuhan intrusif dan simplastis. Sel latisifer mengadakan pemantakan dari batang ke daun (pada Vinca) atau berkembang dengan bebas dalam organ (pada Canabis).

b. Latisifer Artikulasi

Latisifer aartikulasi adalah khas pada spesies yang berbeda dari Compositae, Convolvulaceae, Papaveraceae, Euphorbiaceae, Caricaceae, Liliaceae, dan Musaceae. Banyak peneliti yang telah mengamati pembentukan latisifer artikulasi dari sel tunggal dalam embrio Tragopogon,Scorzonera,Taraxacum,dan Hevea brasiliensis.Pembulah latisifer artikulasi berkembang dalam floem atau perisiklus batang dan akar,yang juga terdapat dalam mesofil daun.Latisifer artikulasi mungkin juga berhubungan dengan unsur yang berorientasi mendatar atau diogonal.Beberapa sel parenkim di antara dua pembuluh latisifer berdiferensiasi dan berhubungan dengan pembuluh.

Sistem latisifer di dalam kapsula yang memberi pasokan opium dari papaver somiferum telah dipelajari oleh beberapa peneliti.Latisifer dalam tumbuhan ini segera berdiferensiasi sesudah perkecambahan biji,yang tampak dalam semua organ dan sangat melimpah dalam ovarium.

Latisifer dari hevea brasiliensis terutama dijumpai dalam kulit kayu,tetapi juga terdapat dalam empulur dan daun.Latisifer yang paling penting sebagai sumber karet adalah yang terdapat dalam kulit kayu bagian dalam, yang semuanya merupakan turunan kambium. Latisifer disusun dalam daerah terpusat dengan anastomosis lateral tangensial. Hubungan menjari hanya terjadi jika ada gangguan dalam keaktifan kambium. Jumlah cincin latisifer, kepadatan jaringan, dan diameter latisifer secara tunggal beragam dari satu klon ke klon yang lain.

Menurut Metcalfe (1967), latisifer daalm Havea dihasilkan dari kambium atau jaringan yang tumbuh in vitro, dan merupakan segmen latisifer yang dapat menghasilkan karet. Latisifer sederhana dari Musa biasanya mengiringi jaringan pembuluh. Dalam Allium, pembuluh latisifer tidak berhubungan dengan jaringan pembuluh dan ditemukan di dalam lapisan ketiga dari mesofil daun, atau dalam lapisan ketiga di bawah epidermis yang menjauhi sumbuh panjang.

Tumbuhan yang paling banyak menghasilkan karet dan mempunyai nilai ekonomi tinggi adalah pohon para atau Havea brasiliensis. Tumbuhan ini tumbuh di Amerika Tengah, India Barat, Brazil, Liberia, Ceylon, Malaya, Sumatra, dan Jawa. Lateks dari Havea brasiliensis berisi kira-kira 30% karet.

Tumbuhan karet lain juga mempunyai nilai ekonomi adalah Castilla (karet panama)yang termasuk Moraceae, Parthenium argentatum dan Taraxcum yang termasuk Compositea, Hancornia dan Landolphia yang termasuk Apocynaceae, dan Cryptostegia yang termasuk Asclepiadaceae.  Parthenium argentatum telah diteliti di seluruh USA selama Perang Dunia ll, Ketika karet tidak dapat diperoleh dari tumbuhan Herea di Asia.

Analogi dalam organisasi struktur latisifer dengan sistem pembuluhnya cukup menarik.  Latisifer tak artikulasi dapat dibandingkan dengan trakeida dan sel tapisan. Latisifer artikulasi dapat dibandingkan dengan pembuluh dan buluh tapisan karena semua dibangun dari serangkaian sel. Hal inilah yang menyebabkan ahli botani dulu menganggap latisifer sebagai suatu struktur yang berhubungan dengan  pengangkutan nutrisi. Resin dan lateks adalah hasil akhir metabolisme. Pada kenyataannya, resin dan lateks tidak seperti ekskresi dalam pengertian ekskresi pada fisiologi hewan. Pada tahap perkembangannya yang sangat awal, Latisifer pada papaveraceae berisi senyawa kimia khusus seperti alkaloid. Lateks dapat diperoleh dari kulit kayu Hevea yang berumur antara 8-9  tahun. Duktus resin dari pinus menekresikan sejumlah resin yang sama ketika pembukaan pertama. Pembukaan terjadi kembali setelah 10 hari, 21 hari, maupun setelah satu tahun.

        

RANGKUMAN

                Tubuh tumbuhan tersusun atas berbagai jaringan, meliputi jaringan sederhana dan jaringan rumit. Jaringan sederhana tersusun atas sekelompok sel dengan asal-usul, struktur, dan fungsi yang sama. Jaringan rumit juga terdiri atas sel yangberbeda bentuk bahkan fungsinya, tetapi susunanna selalu sama. Yang termasuk jaringan sederhana adalah meristem, parenkim, kolenkim dan sklerenkim. Sementara,yang termasuk jaringan rumit adalah jaringan penutup,xilem, dan floem.

             Jaringan meristem adalah jaringan yang bersifat embrio, mampu membelah secara terus menerus sehingga tubuh tumbuhan mengalami pertumbuhan dan perkembangan. Berdasarkan tempat terdapatnya, jaringan meristem dibedakan menjadi meristem pucuk, meristem interkalar, dan meristem lateral. Pertumbuhan meristem pucuk mengakibatkan ujung batang dan akar  bertambah panjang. Pertumbuhan meristem interkalar mengakibatkan perpanjang ruas, sedangkan pertumbuhan meristem lateral mengakibatkan akar dan batang menebal. Berdasarkan asal – ususlnya, meristem dibedakan menjadi meristem primer dan meristem sekunder. Meristem primer akan membentuk jaringan dasar yang meliputi epidermis, korteks akar dan batang, mesofil daun, dan jaringan pembuluh primer. Meristem sekunder akan membentuk jaringan pembuluh sekunder.

                Perenkim berkembang dari meristem dasar yang terdsiri dari sel hidup dengan bentuk yang berbeda, serta fungsi fungsiologi yang berbeda pula. Meristem terdapat pada sebagian besar tumbuhan, seperti empulur, korteks akar dan batang, mesofil daun, daging buah bahkan juga terdapat dalam xilem dan floem. Berdasarkan bentuknya, sel perenkim dibedahkan menjadi perenkim palisade, spons, membintang dan berlipat. Berdasarkan fungsinya, perenkim palisade di bedahkan menjadi, klorenkim (perenkim untuk fotosintesis), aerenkim (perenkim untuk pertukaran udara), dan perenkim penyimpanan/penimbun (perenkim untuk menyimpan air, tepung, tanin, kristgal, lendir, dsb.).

                Jaringan penyokong pada tumbuhan adalah kolenkim dan sklerenkim. Kolenkim mempunyai dinding sel yang tebal. Berdasarkan penebalan dinding selnya, kolenkim digunakan menjadi angular kolenkim yang mempunyai penebalan dinding pada sudut selnya, lamelar kolenkim dengan penebalan pada dinding tangesialnya, lakunar kolenkim dengan penebalan dinding pada permukaan ruang antar sel, dan anular kolenkim dengan penebalan dinding sel terus – menerus sehinggah lumen kehilangan bentuk angularnya. Kolenkim yang mempunyai penebalan dinding pada sudut selnya, lamelar koenkim dengan penebalan pada dinding tangensialnya, lakunar kolenkim dengan penebalan dinding pada permukaan ruang antarsel, dan anular kolenkim dengan penebalan dinding sel terus-menerus sehingga lumen kehilangan bentuk angularnya.

                Skelerenkim berdinding tebal, berfungsi sebagai penyokong, bersifat elastis, serta beragam bentuk, struktur asal usul, dan perkembangannya. Ada dua tipe sklerenkim, yaitu serabut dengan sel yang panjang dan sklereida atau sel batu. Serabut banyak digunakan untuk industri, misalnya industri tekstil, karung goni, tali, sikat, sapu, dsb. Ada beberapa tipe sel batu, yaitu brakisklereida, makrosklereida, osteosklereida, asterosklereida, dan trikosklereida.

                Jaringan penutup terdiri atas sel epidermis dan turunannya. Jaringan penutup berfungsi untuk (1) melindungi tumbuhan terhadap pengeluaran air yang berlebihan, (2) melindungi tumbuhan terhadap kerusakan mekanis, dan (3) menjaga atau mengatur suhu tumbuhan. Epidermis terdiri atas sel yang beragam bentuk, ukuran, dan susunannya. Sel-sel epidermis biasanya tersusun rapat membentuk lapisan yang padat sehingga tidak terdapat ruang antarsel. Epidermis mahkota bunga sering membentuk tonjolan pendek yang disebut papila. Pada daun Gramineae, terdapat sel epidermis panjang dan pendek, serta sel silika dan sel gabus. Selain itu terdapat juga sel kipas yang berisi air, berfungsi untuk menggulung atau membuka daun. Pada epidermis daun Ficus elastica, terdapat sistolit di dalam litosit.

                Turunan epidermis yang lain adalah stomata. Berdasarkan hubungan secara otogeni antara sel penutup dan sel tetangga, stomata dibedakan menjadi 3, yaitu stomat mesogen, perigen, dan mesoperigen. Secara morfologi, ada 5 tipe stomata pada Dikotil, yaitu tipe anomosit, anisosit, parasit, diasit, dan aktinosit. Pada umumnya, stomat tersusun atas 2 buah sel penutup berbentuk seperti kacang, dikelilingi oleh sel tetangga. Pada Gramineae, sel penutupnya berbentuk halter: pada Monokotil, stomata dibedakan menjadi 4 tipe, yaitu (1) sel penutup dikelilingi 4 sampai 6 sel tetangga, (2) sel penutup dikelilingi oleh 4 sampai 6 sel tetangga, 2 di antaranya bulat dan lebih kecil dari yang lain, terletak pada ujung sel penutup, (3) sel penutup didampingi 2 sel tetangga, dan (4) sel penutup tidak mempunyai sel tetangga.

Turunan epidermis yang lain adalah rambut atau trikoma yang dibedakan menjadi trikoma nonglandular dan trikoma glandular. Trikoma nonglandular dibedakan menjadi trikoma sederhana, sisik, bentuk bintang, dan rambut kasar. Trikoma glandular menyekresikan garam, madu, terpena, dan polisakarida.

Jaringan pengangkut terdiri atas xilem dan floem. Xilem berguna untuk mengatur air dan garam mineral, sedangkan floem untuk mengangkut hasil fotosintesis. Dinding sel penyusun xilem menebal dengan penebalan yang berbeda. Ada penebalan yang berbentuk cincin, pilin, menganak tangga, dan memata jala. Bagian yang tua penebalannya berbentuk noktah. Xilem terdiri atas trakeida dan tuakea. Sel trakeida tidak berlubang, tetapi terdapat noktah berhalaman. Sementara, trakea biasanya berlubang pada ujung dinding yang disebut bidang perforasi. Floem biasanya terdapat di bagian luar xilem. Pada Cucurbitaceae, floem terdapat di sebelah luar dan dalam xilem. Floem tersusun atas sel tapisan, sel pengiring, dan parenkim.

Tumbuhan biasa memindahkan berbagai senyawa dari sitoplasma ke vakuola. Proses ini dibedakan menjadi 3, yaitu ekskresi, sekresi, dan rekresi. Ekskresi adalah pembuangan hasil akhir metabolisme; sekresi adalah pengeluaran senyawa yang masih dipakai dalam metabolisme; dan rekresi adalah proses pengantaran ion dalam sel. Saluran resin terdapat pada conifer, baik pada tubuh primer maupun sekunder. Famili Malvaceae, Sterculiaceae, dan Tiliaceae mempunyai saluran dan lumen yang berisi lendir yang dibatasi oleh sel yang pipih. Fenomena penggetahan (gummosis) disebabkan oleh penyakit, serangga, atau luka secara mekanis, dan kerusakan fisiologis pada tumbuhan. Lateks terdapat dalam serangkaian sel atau sel tunggal yang panjang dengan struktur khusus, yang disebut latisifer. Latisifer berfungsi untuk perlindungan, menutup luka, serta pertahanan melawan herbivora dan mikroba. Ada 2 tipe latisifer, yaitu latisifer artikulasi dan tak artikulasi. Latisifer tak artikulasi tidak bercabang dan sederhana.