JARINGAN (1)

JARINGAN MERISTEM

Pada tahap perkembangan embrio,semua sel mengalami pembelahan.Pertumbuhan dan perkembangan sel lebih lanjut menunjukkan adanya diferensasi menjadi bagian khusus tumbuhan dan juga masih ada sel yang tetap bersifat embrio (embrional),yaitu mampu mengadakan pembelahan terus-menerus.Jaringan yang bersifat embrio dalam tubuh tumbuhan dewasa ini disebut meristem. Pembelahan sel dapat juga terjadi dalam jaringan selain jaringanmeristem,contohnya dalam korteks batang muda dan pada perkembangan jaringan pembuluh.Pembelahan dalam jaringan ini terbatas.Sementara,sel meristem terus-menerus membelah dan menghasilkan sel baru yang menambah tubuh tumbuhan.Ada pula meristemyang mengalami masa istirahat sementara,misalnya pada tumbuhan tahunan yang mengalami dormasi pada musim tertentu dan pada kuncup lateral yang mungkin mengalami dormasi selama fase aktif tumbuhan.

Pertumbuhan dan pengkhususan secara morfofisiologi sel yang dihasilkan oleh meristem disebut diferensiasi. Secara teori,jaringan yag mengalami diferensiasisedikit demi sedikit kehilangan sifat embrionalnya dan mendapat status dewasa.Jaringannya disebut jaringan dewasa atau jaringan permanen.Istilah jaringan permanen hanya dapat digunakan dalam hubungannya dengan sel tertentu yang mengalami diferensiasi tidak bolak-balik, misalnya unsur pembuluh menjadi tidak berinti dan selnya mati,juga trakeida,sel tapis,dan sel gabus.Semua sel yang masih mengandung inti, dalam tingkatan tertentu, jika ada rangsang masih mampu tumbuh, membelah,dan berdiferensiasi kembali.

Pengelompokan Meristem

Pengelompokan meristem didasarkan pada berbagai kriteria,yaitu tempatnya dalam tubuh tumbuhan,asal usul dan jaringan yang dihasilkan, struktur,tahap perkembangan ,dan fungsinya.Menurut tempatnya, meristem dalam tubuh tumbuhan dibedakan menjadi tiga.

a.    Meristem pucuk,yang terdapat pada bagian pucuk akar dan batang.

b.    Meristem interkalar,yang terdapat di antara jaringan dewasa,misalnya pada buku Gramineae.

c.     Meristem lateral,yang letaknya sejajar dengan permukaan organ,misalnya kambium dan felogen.

Di samping itu, dikenal juga meristem primer dan meristem sekunder yang didasarkan pada asal usulnya.Secara kesepakatan,meristem primer adalah sel yang berkembang secara langsung  dari sel bersifat embrio dan tetap bersifat embrio.Meristem sekunder adalah jaringan yang berkembangan dari jaringan dewasa yang masih tetap dapat berdiferensiasi.

Definisi meristem primer dan sekunder tersebut di atas tidak selalu tepat. Sebagai contoh,meristem pucuk organ liar berkembang secara sekunder,tetapi menurut struktur dan fungsinya,mereka termasuk meristem primer.Sebaliknya, sebagaian besar bahkan kadang-kadang seluruh kambium yang secara umum diterima sebagai meristem sekunder,berkembang dari meristem pucuk dan sebagian dari prokambium.

Contoh meristem sekunder yang jelas tidak diragukan menurut asalnya adalah felogen,yang berkembang dari parenkim atau kolenkim,yang mengalami diferensiasi dari jaringan kalusyang berkembang dalam biakan jaringan dewasa.

Dari keterangan di atas dapat dilihat bahwa penggunaan istilah meristem primer dan sekunder tidak berdaarkan tahap perkembangan dan tipe jaringan yang berkembang darinya.Meristem primer akan membentuk jaringan dasar tumbbuhan yang meliputi epidermis, korteks dari akar dan batang,mesofil daun,dan jaringan pembuluh primer.Meristem sekunder akan berkembang menjadi jaringan pembuluh sekunder dan jaringan penyokong.

Pada Monokotil tertentu,seperti palmae dan pisang,terjadi perluasan batang di dekat pucuk dan ini merupakan jaringan primer.Meristem yang bertanggung jawab memperluas batang disebut meristem penebalan primer.

 Tahap Perkembangan Meristem Primer

Masing-masing daerah tahap diferensiasi pada meristem primer dapat terlihat perbedaanya.Meristem pucuk dapat dibedakan menjadi promeristem dan daerah meristematis di bawahnya,yang selnya mengalami tahap diferensiasi tertentu.Promeristem berisi sel inisial pucuk bersama dengan sel turunannya dan masih di dekat sel inisial.Bagian yang berdiferensiasi pada wilayah meristematis adalah protoderm.Dari sinilah berkembang sistem epidermis tumbuhan,prokambium yang akan membentuk jaringan pembuluh primer,dan meristem dasar yang akan membentuk jaringan dasar tumbuhan,misalnya parenkim dan sklerenkim korteks dan empulur,maupun kolenkim korteks.Istilah sel inisial pada meristem berhubungan dengan sel yang selalu dalam keadaan meristematis.Satu sel inisial membelah, maka salah satu sel anaknya tetap berfungsi sebagai sel inisial,sedangkan yang lainnya mengalami diferensiasi dan pemasakan.

Sifat Sitologi Meristem

Sel meristem biasanya berdinding tipis,bentuknya lebih isodiametris dibandingkan dengan sel jaringan dewasa,dan relatif lebih banyak mengandung protoplasma.Biasanya protoplas sel meristem tidak mengandung bahan cadangan dan kristal.Hampir semua sel meristem pucuk dari sejumlah besar tumbuhan,khususnya Angiospremae,vakuolannya sangat kecil,tidak dapat dilihat,dan tersebar di dalam protoplas.Pada Pteridophyta,beberapa sel meristem pucuk mempunyai vakuola yang jelas.Sel kambium juga mempunyai banyak vakuola.

Ukuran sel meristem beragam.Perbandingan anatara ukuran sel dan inti sangat besar.Dinding sel meristem biasanya tipis,tetapi sel tertentu dalam meristem pucuk mempunyai dinding tebal.Dinding menjari sel kambium sangat tebal pada periode tertentu.

Meristem Pucuk

Pada abad ke-19,para penelitimenghadapi masalah utama:berapa jumlah sel inisial di dalam pucuk dan bagaimana menentukan jaringan yang diturunkannya.Bermula dari itu, berkembanglah Teori Histogen dari Hanstein (1868) dan Teori Sel Pucuk dari Nageli (1878).

Sel inisialdapat dikenali dengan mikroskop dan dengan menggunakan asumsi yang didasarkan pada arah pembelahan sel.percobaan dilakukan untuk menentukan tempat dan jumlaj sel inisial dengan menggunakan kolkisin.Penggunaan kolkisin memungkinkan peningkatan jumlah kromoson sel dan turunannya senghingga memungkinkan untuk mengenali semua sel yang berasal dari sel yang dipengaruhi.Sel yang dipengaruhi sel inisial dan seluruh jaringan yang dihasilkan mempunyai jumlah kromoson yang meningkat.Karena itu, kimera poliploidi dapat dibentuk secara buatan.Fenomena ini memungkinkan untuk mengenali sel inisial.

Di bagian terdahulu sudah disebutkan bahwa meristem pucuk dibedakan menjadi dua daerah,yaitu daerah promeristem yang terdiri atas sel inisial pucuk dan sel tetangganya,dan daerah meristematis yang terdiri atas tiga meristem, yaitu protoderm, prokambium, dan meristem dasar.Berikut akan dibicarakan mengenai susunan dan fungsi sel di dalam promeristem.

Pada tahun 1759, Wolff menemukan bahwa pada daun muda dan jaringan batang,pertumbuhannya meningkat pada bagian ujung batang. Dia menyebut daerah ini punctum vegetationis.  Sekarang bagian ini disebut ujung pucuk,yang merupakan daerah permulaan dari organisasi primer batang, tempat pertumbuhan terjadi dan tidak terbatas pada sati titik.Ujung pucuk pantas dipertimbangkan sebagai bagian terminal batang tepat di atas primordiumdaun paling atas. Ada perbedaan besar mengenai bentuk dan ukuran ujung pucuk pada Spermatophyta.Irisan memanjang bagian tengah pucuk biasanya tampak agak cekung.Pada Anacharis,Myriophyllum,dan beberapa rerumputan,bentuk pucuk seperti kerucut sempit, sedangkan pada tumbuhan Drymus dan Hibiscus syriacus berbentuk cembung tipis.

Sebelum inisiasi setiap daun, meristem pucuk meluas.Setelah tampak primordium daun,meristem pucuk menyempit lagi. Fenomena ini terjadi secara ritmis, misalnya pengulangan permulaansetiap daun atau pasangan daun.Terkait dengan fenamena tersebut, Schmidt (1924)memperkenalkan istilah daerah minimum dan maksimum pucuk.Untuk periode antara permulaan berurutan dari dua daun atau dua pasang daun,ia menggunakan istilah plastokron.Ujung batang Dikotil dengan daun berhadapan (misalnya pada Lonicera,Coleus,Vinca,Ligustrum, dan Syringa) sangat cocok untuk mempelajari perubahan plastokron.

Pada Agiospermae,pucuk batang biasanya kecil. Pengukuran diameter dilakukan dengan mengambil luas pucuk tepat di atas primordia termuda.Diameter biasanya beragam antara 90µ (dalam rerumputan tertentu) dan 130-200 µ (pada kebanyakan Dikotil).Pada tumbuhan pisang, diameter pucuk mencapai 280µ, pada Palmae tertentu dan Nymphaea 500 µ, dalam Trichocereus antara 700-800 µ, dan pada  Xanthorrhoea media  maksimum  diameter yang dilaporkan 1.283µ. Perbedaan diameter pucuk Gymnospermae sangat besar.Pucuk konifer berbentu kerucut dan sempit,dan dimensi diameternya sama dengan tipe Angiospermae.Sebaliknya,pucuk Ginkgo dan Cycas 3-8 kali dari tingginya. Pada Cycas revoluta diameter maksimum wilayah pucuk 3,5 mm (Foster,1940).

Pada Pteridophyta, terdapat satu atau lebih sel inisial yang dapat dengan mudah dibedakan dari sel tetangganya. Apabila hanya terdapat satu sel inisial disebut sel pucuk. Jika lebih dari satu sel disebut sel inisial pucuk. Sel pucuk tunggal biasanya bersisi empat (tetrahedral) dan dasarnya menuju ke arah permukaan pucuk. Sel pucuk tunggal terdapat pada Psilotates,Equisetum, dan beberapa tumbuhan paku.Sel pucuk tunggal membelah,menghasikan sel baru pada semua sisinya, kecuali pada permukaan pucuk.Sel pucuk Pteridophyta biasanya mempunyai 4 sisi,tetapi pada beberapa paku air, misalnya Salvinia,Azolla,dan Selaginella hanya mempunyai 3 sisi. Mula-mula sel baru dihasilkan pada ketiga sisi,berikutnya hanya 2 sisi.Pada tumbuhan paku, genus yang mempunyai sel pucuk tunggal secara evolusi dianggap lebih maju daripada yang mempunyai beberapa sel inisial pucuk.

Sejak tahun 1937 ada banyak penelitian tentang struktur pucuk batang Gymnospermae. Kekhasan Gymnospermae adalah arah pembelahaan sel pada permukaan pucuk, yaitu antiklin dan periklin.Lapisan paling atas wilayah permukaan pucuk dinamakan meristem permukaan. Sel meristem di bagian puncak ini sering membelah periklin.Sel ini adalah sel inisial pucuk.Sifat yang tepat tentang struktur pucuk Gymnospermae adalah adanya daeah yang berbeda dari sel induk pusat yang tampak dalam tempat median di bawah permukaan lapisan. Sel induk pusat relatif besar, bersisi  banyak, tidak teraturan susunannya, dan dinding sel tebal terutama pada sudutnya.

Sel inisial pucuk dan sel induk pusat berisi sejumlah vakuola dan inti yang besar, dan dalam pengecatan berwarna terang. Cecich (1977),yang mempelajari meristem pucuk batang Pinus banksiana dengan menggunakan mikroskop elektron,telah mengamati bahwa sel inisial pucuk dan sel induk pusat masing-masing berisi sejumlah badan lemak dan intinya berisi sangat sedikit heterokromatin.Dengan tumbuh daerah pucuk lain sebagai hasil pembelahan diagonal dan mendatar sel induk pusat. Dengan menggunakan cara seperti ini,meristem tepi berkembang ke arah lateral dan daerah meristem rusuk dan dasar. Meristem tepi membentuk suatu silinder pendek yang mengelilingi meristem rusuk.Istilah meristem rusuk dikenalkan oleh Schuepp (1926) untuk menggambarkan tipe jaringan meristematis yang terdiri atas serangkaian sel yang membelah ke arah tegak atau melintang. Menurut Popham (1952), berdasarkan struktur pucuk batangnya, Gymnospermae dapat dibedakan menjadi tiga tipe utama berikut:

   

a.         Tipe Cycas

Tipe ini tidak tidak mempunyai wilalayah sel hinduk pusat.ada tiga wilaya meristem Pada tipe cycas.                                                                                                                                                                                

(1)    Meristem permukaan ,yang sel nya membelah antiklin ,periklin dan diagonal.sel dari wilaya ini tengah wilaya ini.tetapi tidak pada tumbuhan dewasa.sel wilaya ini membentuk epiderm

(2)    Meristem rusak atau rip maristem,terdapat didaerah pusat pucuk di bawah lapisan permukaan.dibagian atas wilaya ini tampak sel yang berderet tegak. Sel pada dasar deretan membelah periklin,antiklin,dan diagonal.mereka biasanya biasanya besar dan berisi vakoala besar pada cycas revoluta ,empulur berkembang dari jaringan ini.                                                                               itu sendiri dan dengan sel penambahan lapisan permukaan dari berbagai tepi meristem rusak prokambium ,dan primordia berkembang dari wilaya ini.                                                                             

 

b.        Tipe Gingo 

Tipe ini mempunyai lima wilaya meristematis pada pucuk,yaitu (1) meristem permukaan (2) wilaya sel induk pusat(2)wilaya sel induk pusat;(3)meristem rusak sebagai awal berkembang epulur batang (4)meristem tepi dan ;(5)wilayah wilaya peralihan, seperti kambium.

Wilaya peralihan membentuk peralian antara sel induk pusat,maristem rusak dan maristem tepih.sel-sel pada wilayah tersebut sering membelah. sebagian besar sel induk pusat membelah periklin dan sel di tambahkan kewilaya h di bawanya, yaitu kemeristem rusak dan meristem tepi.jumlah sel meristem meningkat dengan pembelahan didalam meristem itu sendiri,misalnya kambium,korteks,pirmodia daun,dan prokambium dan tumbuhan tertentu(mikrocycas dan zamia).daerah diluar empulur berkembang dari wilayah ini.contoh tumbuhan dengan pucuk tipe Ginkgo adalah biloba zamia sp;seguoia sempervirens,mikro cycas cala coma,pseudotsuga taxifolia

c.      Tipecrytomeria-Abies

pada tipe ini dapat dibedah kan adanya empat tipe wilayah meristematis.wilayah peralian seperti kambium tidak ada pada tipe ini.Tumbuhan dengan tipe cryptomeria-Abies misalnya pinus mon,- tanah  seguiea gigantea ,Metaseguoia gyiptos-trabaides ,Abiesconcolar tazus baccata,Ephedia altisima,dan Crytomeria-trabaides,Abies concolar,Taxus baccata,Ephedia altisima,dan Cyriptomeria japatonica.     

Pada pada pucuk batang Angiospemae,menurut hanstein ,terdapat tiga wilayah meristematis,yaitu,    sebagaiberikut .                                                                                                                                                       

1).    Dermato gen wilaya paling luar.          

2).    Plerom,wilayah dibagian tengah yang berisi sel dengan susuan-tidak teratur.              

3).    Periblem ,daerah silidris diantara dermatogen dan plerom.            

Hanstein menyatakan bahwa dermatogen,priblem dan plerom berkembang dari kelompok sel inisial,yang bebas yang tidak sebagai histogen,langsung menurut teori ini meristem mula mula meng hasil kan jaringan tertentu,yaitu epidermis yang berkembang dari dermatogen ,korteks dan jaringan internal daun dari  priblem, dan silinder pusat dari plerom.Teori histogen dari hanstein diterima karena hal-hal berikut,

1.         pada sebagian besar spermatophta, tidak mungki dapat membedakan secara jelas pelibren

2.         Tidak ada penentuan pendahuluan dari jaringan desawa yang dapat diurut dalam berbagai sel inisial.

Pada tahun 1924, Schmidt mengajukan teori  Tunika korpus yang membedakan pucuk menjadi dua bagain,yaitu bagian luar disebut tunika dan bagian tengah disebut korpus. Sel pada tunika membelah antiklin, sedangkan pada korpus ke segala arah. Akhir-akhir ini  penelitian pada pucuk perbedaan tun  ultrastruktur antara sel tunika dan korpus,terutama secara  kuantitatif.Tunika memperluas daerah permukaan,sedangkan korpus menambah volumenya.Teori tunika korpus ini dapat diterima sampai sekarang.

Tunika terdiri atas satu atau beberapa  lapis sel yang mengelilingi meristem bagian dalam.Jumlah lapisan tidak selalu sama dalam setiap genus,famili,atau bahkan spesis.Jumlah lapisan beragam pada setiap tahap perkembangan pucuk vegetatif yang berbeda,biasanya antara 1 sampai 9 .Staff (1968) menemukan sebanyak 10 atau bahkan 18 lapisan pada Xanthorrhoea media.Sering kali pada Monoklit ada sdikit sel tunika yang menbelah periklin sehingga berbeda dengan definisi asli tunika.

Popham dan Chan (1950) memperkenalkan istilah mantel untuk semua lapisan luar pucuk yang dapat dibedakan secara histologi dari massa sel di bagian dalam,yang di sebut inti (core),tanpa memerhatikan banyaknya pembelahan dalam lapisan ini.Mereka menerima istilah tunika untuk lapisan dengan pembelahan antiklin saja. Di sini digunakan istilah tunika dengan arti yang sama dengan  istilah mantel yang digunakan oleh Popham dan Chan.

Meskipun bidang pembelah sel  umumkan sama  dalam  seluruh tunika,tetapi secara sitologi  ada dua wilayah yang dapat dibedakan  di sini.Pertama adalah pucuk pusat yang terdiri atas satu atau beberapa sel  inisial yang biasanya lebih besar dan  mempunyai inti serta vakuola yang lebih besar  dari sel tunika lain, juga dalam pewarnaan  lebih terang. Wilayah  yang kedua adalah daerah pada sisi pucuk antara sel inisial dan primordia daun,yang terdiri atas sel yang lebih kecil, dalam pengecatan lebih gelap, frekuensi pembelahan lebih sering ,dan terjadi pembelahan periklin dekat primordia.

Korpus jauh kurang homogen dibandingkan denga tunika. Angiospermae mempunyai dua tipe utama korpus yang dapat dikenali  berdasarkan susunan  internalnya.

1)        Tipe Angiospermae

Pada tipe Angiospermae biasa dapat dibedakan tiga wilayah utama di dalam korpus,yaitu:

a)      Wilayah sel induk pusat yang merupakan sel insial korpus,letaknya di bawah daerah pucuk tunika,yaitu di bawah sel inisial tunika;

b)      Meristem rusuk; dan

c)       Meristem tepi.

Meristem rusuk dan meristem tepi merupakan kelanjutan sel induk pusat.

2)        Tipe Opuntia

Selain tiga wilayah seperti pada  tipe Angiospermae ,pada tipe ontipuntia ada tambahan wilayah peralian ,seprti kambium.wilaya ini berbentuk melengkung terhadap ,terhadap diantara sel induk pusat dan meristem rusak  maupun meristem tepi wilayah .wilayah ini dibedakan dari wilayah lain karena tinggi  dan diameternya yang sagat besar ,dan selama plastrokon mencapai perkembangan maksimum  mendekati perkembangan primordia.menurut plipson (1954),wilayah ini hanya bersifat sementara dalam kebanyakan tumbuhan yang nantinya hilang menjelang akhir plastrokron.contoh tumbuhan dengan bentuk tipe opuntia adalah phoenis dactylifera,opuntia cylindrica,crynthemum tulipifera,dan bougainvillea spectabilis.

Pada spesies yang disebutkan diatas ,sedangkan pada yang lain selalu tampak. Sel maristem sel tepi biasanya merupakan turunan dari sel ini sial pada korpus,tetapi dalam beberapa tumbuhan ada yang berasal dari tunika.meristem rusak biasanya tersusun atas sel yang berderet menuju pucuk, tetapi sering kali tersusun tidak teratur.sebagai besar pembelaan dalam wilayah ini mendatar, tetapi terjadi juga pembelahan diagonal .jhonson dan tolbert (1960)mengenalkan istilah metameristem yang meliputi inisial dari tunika dan korpus. kasus jarang, jumlah sel inisial korpus seringkali berkurang banyak.

Dari penjelasan diatas dapat disimpulkan bahwa epidermis dan turunanya berasal  dari tunika. Meristem meristem tepih akan berkembang menjadi primordia daun,korteks ,prokambium dan sering kali juga daerah luar empulur.

Berdasarkan keaktifan pembelahan sel nya,dapat dikenai dua wilayah meristem yaitu :        

(1). Wilayah pucuk yang meliputi selinisial turnika dan korpus,tepat terjadinya pembelahan,dan 

(2). Wilayah,tepih tempat terjadinya banyak keaktifan mitosis.

Pandangan ektrem mengenai keaktifan kedua wilayah ini diajukan oleh BUVAT dan peneliti prancis lain,yang berlawanan degan sebagian peneliti laianya.menurut dia, daerah pucuk  pusat tidak berperan untuk memproduksi sel selama perkembangan vegetatif.menjadi refrodukfip.pandangan ini berdasarkan berdasarkan pada teori Plantefol(1947),filotaksin yang ditandai peran organogen dan histogennya hanya pada suatu wilayah lateral dan subterminal, yaitu sel inisial cincin sebagai akhir helik daun.Pada waktu tidak aktif mitosis, wilayah pucuk pusat ini disebut meristem d’attente (meristem yang menunggu).

Hasil peneliti secara alami dengan menggunakan kolkisin untuk membentuk kimera poliploida mendapatkan konsep bahwa pembelahan terjadi pada wilayah ini.Penelitian pada berbagai kimera mengarah pada kesimpulan yang sama.Dari penelitian secara histologi, pada meristem pucuk berbagai spesies dapat didemonstrasikan adanya pembelahan sel dalam wilayah sel induk pusat.West dan Gunckel (1968) mengadakan penelitian sitohistokimia ujung batang Brachychiton sp dan menemukan bahwa hanya sedikit perbedaan sintesis RNA pada sel pucuk pusat dan sel dari daerah sisi.

Pada embrio muda batang Zea mays,Clowes (1978) menemukan bahwa kecepatan pembelahan sel pada puncak pucuk hanya sedikit berbeda dengan yang terdapat di daerah istirahat pucuk.pucuk berkembang biak menghasilkan bunga atau karangan bunga.Menurut konsep klasik,batang yang berbunga homolog dengan batang vegetatif.Menurut Gregoire (1938),berdasarkan penelitian histogenetika, meristem reproduktif secara mendasar berbeda dengan meristem vegetatif.Mantel meristem terdapat dalam pucuk reproduktif,tetapi tidak dibentuk dari pengubahan lapisan tunika korpus yang terdapat dalam pucuk vegetatif. Dua lapisan permukaan mantel membentuk bagian bunga yang menyokong sel menjadi pusat parenkim.Konsep Gregoire ini tidak banyak pendukungnya. Kebanyakanpeneliti menyimpulkan bahwa pada waktu pembentukan bunga, pucuk batang vegetatif terminal maupun lateral,dengan mengalami berbagai perubahan histologi dan fisiologi,di bentuk langsung dalam pucuk reproduktif. Ini dapat berkembang menjadi bunga atau karangan bunga.

Ada karangan bunga,bahkan bunga tunggal,yang mempunyai persamaan dengan batang vegetatif,yakni menunjukkan ukuran plastokron yang berfluktuasi dalam pucuk floral selama tahap berurutan dari perkembangan braktea,periantium,stamen, dan karpel.

 Menurut Plantefol (1947), pucuk reproduktif berasal dari metamorfosis yang progresif pucuk vegetatif, vegetatif. Sel inisiall cincin berfungsi selama pertunbuhan vegetatif memproksi helai daun. Selain itu juga membentuk  sepala dan petala. Sedangkan stamen dan karpel merupakan turunan dari  meristem d’atante yang hanya menjadi aktif jika pucuk menjadi produktif.

Perubahan yang dapat dicatat, pertama adalah peningkatan keaktifan mitosis pada perbatasan antara sel induk sentral dan wilaya meristem rusuk. Keaktifan ini bertahap,menyebar ke wilayah  sel induk pusat yang selnya menjadi lebih kecil dan lebih kaya protoplasma. Dengan cara ini, semua sel di atas meristem rusuk yang berbentuk isodiametris dan relatif kecil ditambahkan ke tunika. Dengan adanya perubahan ini, terjadi keaktifan mitosis dan pertumbahan dalam sel meristem rusuk dari empulur di bawahnya.Jadi di dalam pucuk, empulur yang parenkimatis di kelilingi oleh sel meristem yang berkembang.

Penelitian secara sitohistologi mengenai peralihan dari pucuk vegetatif menjadi reproduktif sudah banyak dilakukan. Selalu peralihan ke pembentuk bunga,terjadi peningkatan konsentrasi protein dasar sitoplasma (histon), RNA, dan total protein yang ditemukan terjadi dalam semua wilaya pucuk.

Heoly (1994) serta Giffort dan Stewart (1965) mempelajari tentang perubahan ultrastruktur selama pengibasan bunga. Selama proses ini, dilaporkan adanya peningkatan jumlah ribosom, badan Golgi, dan perubahan RE. Pucuk dalam tahap ini berhenti perkembangan memanjangnya. Pada tumbuhan dengan kapitulum atau bunga tunggal, dan tumbuhan lain, kecepatan memanjang berkurang. Pada tumbuhan tertentu, seperti pinang dan nanas, terdapat pemanjang sel meristem  yang aktif.

Pada embrio biji yang masak, hanya promeristem akar atau kadang-kadang radikula bersifat embrio yang dapat dilihat pada dasar hipokotil. Biasanya daerah pucuk  yang khusus dapat dibedakan dalam tahap ini. Promeristem akar lateral dan liar (adventitious) strukturnya sama dengan akar primer. Struktur proeristem akar dapat dipelajari secara intensif untuk menemukan asal-usul berbagai jaringan.

Dalam beberapa Ptedophyta,misalnya Polypodiaceace, Ophioglossaceac, dan equisetum, seluruh berkembang  dari sel pucuk tunggal, sedangkan yang lain, misalnya marattiaceae,terdapat  beberapa sel inisial. Hanya sel pucuk tunggal,biasanya bersisi empat(tetrahedral), yang akan membelah dalam suatu cara untuk menambah sel yang baru pada tubuh akar yang berasal dari bagian dasarnya. Beberapa pteridophyta, misalnya azzola, sel pucuk membelah sejajar dengan permukaan distal, menghasilkan sel prekursor tudung akar.  Akibat dari pembelahan sel pucuk terjadi pada tiga permukaan proksimal. Pembelaan aktif sel pucuk hanya terbatas pada tahap awal perkembangan akar. Pada tahap berikutnya, vakuola sel pucuk menjadi banyak dan berhenti membelah.

Allen (1947), yang meneliti pseudotsuga, membedakan suatu kelompok pusat dari sel inisial tetap dengan tiga kelompok sel inisial sementara di bagian tepi. Ia mengamati bahwa meristem silinder pembuluh berkembang dari kelompok pertama sel inisial sementara,meristem korteks dari kelompok kedua,dan kolumela dari kelompok tiga. Kolumela adalah sekelompok sel yang membentuk tudung akar. Sel tersusun dalam deretan memanjang. Protoderm berkembang menjadi korteks muda. Menurut Wilcox(1954),  zyang meneliti Abies procera, di sana terdapat dua kelompok inisial sementara. Salah satunya membentuk silinder pusat dan yang lain membentuk kolumela.

Meskipun hasil penelitian pada perkembangan jaringan pucuk batang sudah membuktikan bahwa kelompok sel inisial sementara tidak ada, masih banyak yang menggunakan istilah dermatogen sebagai meristem penghasil epidermis, periblem sebagai meristem penghasil korteks, dan plerom sebagai meristem penghasil silinder pusat pada akar. Kebanyakan lebih dari satu jaringan berkembang dari kelompok sel inisial sementara. Sebagai pengganti histogen,digunakan istilah protoderm, meristem korteks, dan meristem silinder pembuluh untuk meristem yang di turunkan dari promeristem wilayah sel inisial sementara dan sel inisial permanen pucuk akar. Oleh Janezewski (1874) istilah khusus dari tudung akar disebut kaliptrogen.

Penelitian akhir-akhir ini pada pucuk akar telah menunjukkan bahwa sekelompok sel pada kutub dari stele dan korteks mempunyai keaktifan mitosis yang sangat rendah. Bentuk setengah lingkaran atau seperti cawan dari kelompok sel disebut pusat tidur. Penelitian menunjukan bahwa pucuk akar primer Zea mays diameternya 1 mm, berisi 110.000 sel dalam salah satu fase daur mitosis, dan 600 sel dalam pusat tidur dianggap sebagai sel inisial sementara.

Teori lain adalah teori korper-kappe dari scuepp. Teori ini sama dengan teori tunika korpus dari pucuk batang. Menurut teori korper-kappe,sel membelah dalam pola yang disebut pembelahan T.

1)        Korper adalah bagian dalam pucuk berbentuk T terbalik, yaitu pembelahan kedua sel anak         yang di atas. Pembelahan T tipe Korper dapat juga dilihat dalam kolumnar pusat tudung akar Fagus.

2)        Kappe adalah bagian luar dari pucuk akar yang terdiri atas sel, yang setelah pembelahan mendatar yang pertama, sel anak yang di bawahmembelah memanjang, yaitu tegak lurus pada bidang pembelahan pertama.Jadi bidang pembelahan kedua membentuk huruf T dalam irisan memanjang media akar.

Meristem Interkalar

Pertumbuhan memanjang dilakukan oleh meristem primer. Fisher dan French meneliti pertumbuhan memanjang sejumlah spesien yang terdapat dalam berbagai famili Monokotil,yang membedakan dua tipe meristem dalam perkembangan buku, yaitu meristem tak terputus dan meristem interkalar. Meristem tak terputus terbatas di bagian buku paling ujung dan bersambung dengan daerah meristem subpucuk batang. Sel di dalam buku menjadi dewasa ke arah akropetal. Meristem interkalar terpisah dari daerah meristem dan tidak berhubungan dengan daerah meristem subpucuk. Sel di dalam buku menjadi dewasa ke arah basipetal.

Daerah meristem interkalar berdiferensiasi menjadi unsur pembuluh,tetapi mereka rusak oleh peregangan yang disebabkan oleh jaringan dasar. Fungsi pengrusak unsur pembuluh adalah untuk mengganti dengan diferensiasi unsur baru. Perusakan total unsur  pembuluh meristem intrekalar daun Lolium perenne dan batang Triticum aestivum tidak segera diganti oleh baru. Hasil ini menyebabkan sumbatan dalam pengangkatan, yang sebaliknya meningkatkan pengambilan sukrosa ke dalam meristem di bagian dalam.

Contoh terkenal dari meristem  interkalar adalah yang terdapat dalam  batang rerumput, beberapa Monokotil lain, beberapa spesies Cyanophyllaceace, Polygonaceace, dan spesies dari Chenopodiaceace dan Equisetum. Meristem interkalar juga terdapat pada  tangkai bunga tertentu, daun dari kebanyakan Monokotil, Pinacecae, dsb. Gymophora dan Arachis juga memamjang sebagai hasil keaktifan meristem interklar.

Pemajangan buku-buku pada rumput-rumputan dilakukan oleh meristem interklar, yang selnya membelah membentuk rangkaian sel sejajar, kemudian disebut meristem rusuk (jangan dikacaukan dengan meristem rusuk dari pucuk). Pembesaran sel turunan sel meristem ini menyebabkan pemanjangan buku. Miltenyi menyatakan bahwa meristem interkalar dari buku-buku rumput tidak mempunyai tempat yang tetap, tetapi selalu berpindah selama buku-buku memanjang. Keaktifan meristem interkalar terjadi melalui buku-buku seperti yang diterangkan di atas. Perkembangan lancunae   (lakuna) terdapat pada hampir semua rerumputan yang diletakkan mendatar, menunjukkan adanya reaksi geotropi negatif. Respons ini berdasarkan pada pemanjangan sel pada sisi bawah helai daun yang disebut pulvinus. Pulvinus dari rumput-rumputan mempunyai simetri menjari dan terdiri atas epidermis, pembuluh, parenkim, dan kolenkim.

                Bagian tumbuhan yang mengalami tingkat diferensiasi tertentu seperti pada bunga, buah, daun, dan batang, tanpa meristem interkalar khusus, terus membelah untuk waktu lama setelah diturunkan dari meristem pucuk. Tipe pertumbuhan ini dapat juga dianggap sebagai interkalar, tetapi daerah pertumbuhannya kurang dibatasi dengan baik.

                Pada pertengahan abad yang lalu, banyak peneliti yang tertarik meneliti meristem, khususnya meristem pucuk. Hal ini menarik karena pentingnya pucuk sehingga pola pemulaan daun, kuncup bunga, dan berbagai jaringan dapat dikenali. Kesinambungan sistem jaringan batang dan akar dihasilkan dari keaktifan pucak. Tumbuhan yang hidupnya lama dengan penebalan sekunder, kesinambungan antara bagian muda dari akar dan batang dilakukan oleh kambium, yang disebut meristem lateral.

                Sel inisial terdapat di dalam meristem. Mereka dapat membelah dengan kecepatan sama dengan sel meristem lainnya, atau lebih lambat. Tempat sel berada merupakan faktor utama yang menentukan apakah sel berada merupakan faktor utama yang menentukan apakah sel meristem pucuk batang membelah, salah satu sel anak yang terdapat di tempat yang benar akan menurunkan fungsinya, dan sel anak yang lain akan melanjutkan membelaha. Penurunan sel berikutnya akan terus-menerus membelah sampai ke dalam daerah dewasa, tempat sel mengalami diferensiasi dan pemasakan. Apabila sel inisial permanen gugur atau luka, sel lainnya yang berhubungan dalam jaringan akan mendapatkan fungsi dari sel inisial permanen.

                Pada pucuk akar, sel di daerah tepi pusat tidur dianggap sebagai sel inisial sementara. Kenyataan bahwa sel pusat tidur tidak sering membelah merupakan bukti bahwa mereka adalah sel inisial. Mereka dapat dianggap sebagai sel inisial permanen yang membantu menjauhkan sel ke tepi pusat tidur, yang berfungsi sebagai sel inisial sementara.

Meristem Sekunder

                Kambium dan kambium gabus termasuk meristem sekunder. Berdasarkan tempatnya, kambium termasuk meristem lateral. Kambium berkembang sebagai untaian panjang yang melingkar membentuk kambium pembuluh (berkas pengangkut). Jaringan ini terdapat pada batang serta akar Dikotil dan Gymnospermae. Kambium yang terdapat pada jaringan pembuluh primer disebut kambium vasikuler. Sementera kambium yang terdapat di antara berkas pengangkut disebut kambium intervasikuler yang berkembang dari parenkim intervasikuler. Kambium terus-menerus membelah pembelahan sel ke arah luar akan membentuk floem sekunder, kambium gabus membelah menghasilkan sel-sel gabus yang menggantikan epidermis yang mati. Sel-sel gabus ini berfungsi sebagai pelindung.

                Sel-sel kambium terdiri atas dua tipe sebagai berikut:

a.         Sel fusiform: panjang dan berujung runcing. Pada batang yang tua, sel biasanya sangat panjang. Pada batang sequoia sempervirens panjang sel bisa mencapai 8,7 mm

b.        Sel jari-jari : lebih dari pada sel fusi form dan berbentuk membulat.

Kedua tipe sel kambium tersebut pada batang yang tua lebih besar pada batang yang mudah. Element – element yang berorientasi memanjang sejajar sumbuh batang, misalnya, berkas xilem, floem, dan serabut berkembang dari sel fusiform. Sementara, sel jari – jari akan membentuk sel – sel yang letaknya mendatar (tegakk lurus sumbuh batang), misalnya sel – sel jari –jari sumbuh empulur. Sel – sel kambium mempunyai banyak vakuola. Dinding sel kambium mempunyai noktah primer dengan plasmodesmata. Dinding radialnya biasanya lebih tebal daripada dinding tangensialnya. Selama periode pertumbuhan kambium, sel-sel inisial dan sel-sel hasil pembelahannya membentuk zona kambium. Pada penampang melintang, sel-selnya tampak berderet radial (lihat Gambar 25).

Setelah terbentuk zona kambium yang lebar, sel-sel kambium kemudian mengalami diferensiasi sehingga zona kambium menyempit lagi. Ada tumbuhan yang kambiumnya aktif sepanjang hidupnya membentuk elemen-elemen xilem dan floem, kebanyakan pada tumbuhan yang hidup di daerah tropis. Pada tumbuhan yang hidup di daerah 4 musim, aktivitas kambium hanya terjadi pada musim semi, sedangkan pada musim yang lain kambium hanya terjadi pada musim semi, sedangkan pada musim yang lain kambium dalam keadaan dorman. Dengan  adanya aktivitas kambium yang berselang-seling dengan keadaan dorman, terbentuklah cincin pertumbuhan yang kelihatan pada penampang melintang batang.

JARINGAN PARENKIM

Parenkim merupakan jaringan dasar yang terdapat di seluruh tubuh tumbuhan. Istilah parenkim umumnya menunjuk pada suatu jaringan yang kekhususannya relatif kecil dan mempunyai fungsi fisiologi yang sangat beragam dalam tumbuhan. Sel parenkim masih mampu membelah, bahkan pada sel dewasa. Mereka memainkan peranan penting dalam proses menutup luka dan regenerasi. Sel parenkim dewasa dapat menghasilkan keaktifan meristematis jika lingkungannya segaja diubah. Penelitian baru-baru ini menunjukkan bahwa sekelompok kecil sel parenkim, atau bahkan suatu sel, jika ditumbuhkan pada biakan media yang benar, dapat menghasilkan tumbuhan yang akan berbunga dan menghasilkan biji. Secara filogenetik, parenkim tubuh primer dianggap sebagai jaringan primitif, karena pada tumbuhan multisel tingkat rendah hanya terdiri atas jaringan parenkim saja. Secara ontogen, parenkim dapat juga dianggap primitif karena selnya secara morfologi sama dengan sel meristem.

Dinding sel parenkim dasar, termasuk mesofil daun, relatif tipis dan dikelompokkan sebagai dinding primer. Lamela tengah ada yang dapat dikenali, ada yang tidak. Pada dinding biasanya terdapat plasmodesmata yang sering kali terpusat dalam noktah primer yang sering kali tersebar pada dinding.

Parenkim primer berkembang dari meristem dasar yang berhubungan dengan unsur pembuluh prokambium atau kambium. Felogen pada kebanyakan tumbuhan juga menghasilkan parenkim (feloderm). Parenkim terdiri atas sel hidup dengan berbagai bentuk dan fungsi fisiologi yang berbeda.

Sebagian besar tubuh tumbuhan, seperti empulur, semua atau hampir semua korteks akar dan batang, perisikel, mesofil daun, dan daging buah, terdiri atas parenkim. Sel parenkim juga terdapat di xilem dan floem.

Kebanyakan bentuk sel parenkim bersisi banyak (polihedral). Sel parenkim memajang dijumpai dalam jaringan palisade daun dan pada jari-jari empulur. Sel parenkim yang berongga terdapat pada permukaan spons dan pada parenkim palisade Lilium. Pada mesofil Xanthorrhoeaceae, sel parenkim mempunyai lipatan. Sel parenkim membintang ditemukan pada batang tumbuhan yang ruang udaranya berkembang baik, seperti pada Scirpus dan Juncus. Menurut Gaesteranus (1941), sel empulur membintang pada Juncus berdiferensiasi secara ontogen dari suatu massa sel berbentuk kubus berisi delapan, yang disusun dalam deretan tegak pada permukaan hexagon. Peregangan mekanis empulur terutama ke arah menjari sebagai hasil pertumbuhan jaringan di sekitarnya dan susunan khusus ruang antersel menyebabkan perkembangan sel yang khas.

Sel parenkim dengan tonjolan pada dinding dalam, terdapat dalam berbagai struktur anatomi yang berfungsi untuk memindahan cairan dalam jarak dekat, seperti pada kelenjar madu, kelenjar garam, dan parenkim pembuluh. Sel ini oleh Gunning dkk. (1968) disebut sel transfer.

Sel parenkim bersisi banyak dengan ukuran sedang biasanya mempunyai 14 sisi. Pada sel yang lebih kecil, jumlah sisinya semakin berkurang, sedangkan pada sel yang lebih besar, jumlah sisinya semakin banyak. Jumlah dan ukuran ruang antarsel terjadi sebagai akibat dari jumlah sisi polihedral.

Perkembangan ruang antarsel dapat terjadi secara skizogen atau lisigen. Perkembangan ruang antarsel secara skizogen terjadi sebagai berikut: pada waktu dinding primer dibentuk pada dua sel baru, lamela tengah di antara kedua dinding baru ini hanya bersinggungan dengan sel induk, dan tidak bersinggungan dengan lamela tengahnya. Rongga kecil terbentuk pada persinggungan dengan lamela tengah dengan sel induk. Dinding sel kemudian terurai sehingga ruang antarselnya membesar dan lamela tengah sel baru dapat berhubungan dengan lamela tengah sel induk. Perkembangan seperti ini antara lain terjadi pada: duktus resin pada coniferae, duktus kelenjar pada compositae, umbelliferae, hedera helix, dan Eucalyptus. Ruang antersel lisigen dibentuk oleh penguraian seluruh sel, misalnya rongga yang besar pada tumbuhan air, akar beberapa monokotil, dan duktus resin primer Mangifera indica.

Sebagian besar sel parenkim yang berisi kloroplas dan berfungsi sebagai sel penyimpanan biasanya mempunyai dinding primer tipis. Namun ada juga sel parenkim dengan dinding primer tebal. Parenkim tertentu yang berfungsi sebagai sel penyimpan, misalnya pada endosperm Phoenix, Diospyros, Coffe, dan Asparagus, mempunyai dinding yang sangat tebal dari hemiselulosa yang berfungsi sebagai senyawa cadangan. Selama perkecambahan, dinding ini sedikit demi sedikit menipis. Sel parenkim dengan dinding sekuder yang relatif tebal dan berlignin biasa terdapat terutama pada  xilem sekunder.

Berdasarkan fungsinya, ada beberapa macam parenkim, antara lain sebagai berikut:

Klorenkim (Parenkim Asimilasi)

Klorenkim adalah sel parenkim yang berisi kloroplas dan berfungsi untuk fotosintesis. Sel ini biasanya mempunyai sebuah atau beberapa vakuola. Misalnya, parenkim palisade pada daun karet (Ficus elastica).

Parenkim Penimbun

Parenkim penimbun adalah sel parenkim yang biasanya berisi leukoplas (candangan makanan) seperti karbohidrat, protein, dan lemak. Sel parenkim ini dapat menyimpan bahan cadangan yang berbeda sebagai larutan di dalam vakuola, dalam bentuk partikel padat, atau cairan di dalam sitoplasma. Sel-sel parenkim penimbun tersusun rapat, tanpa ruang antarsel. Parenkim penimbunan biasanya terdapat pada empulur batang, akar, umbi, rimpang, buah, dan endosperm biji. Misalnya, parenkim penimbun pada pisang (Musa paradisiaca).

Parenkim air

Parenkim air umumnya terdapat pada tubuh tumbuhan yang hidup di daerah kering (xerofit), tumbuhan epifit seperti Orchidaceae, dan tumbuhan sukulen. Umumnya, sel berukuran besar, berdinding tipis, lapisan sitoplasmanya tipis, mengandung hanya sedikit kloroplas atau bahkan tidak ada sama sekali. Sel penyimpanan air mempunyai vakuola besar yang berisi cairan berlendir. Senyawa berlendir ini tampaknya dapat meningkatkan kapasitas penyimpanan air dan juga terdapat dalam sitoplasma maupun dinding sel misalnya pada daun Aloe sp.

Sel parenkim penyimpan air sebagai bahan cadangan juga terdapat pada umbi kentang, yang menyuplai air pada bagian tumbuhan yang sedang mulai berkembang dan pada proses pembentukan batang.

Aerenkim (Parenkim Udara)

Sel-sel aerenkim mempunyai banyak ruang antarsel yang berkembang maksimum. Aerenkim banyak terdapat pada batang dan daun tumbuhan yang tumbuh di tempat yang banyak mengandung air dan tumbuhan yang habitatnya di air (hidrofit). Jaringan ini penting untuk pertukaran udara. Misalnya pada eceng gondong (Eichhornia crassipes).

                Gula atau karbohidrat terlarut yang lain dan senyawa yang mengandung N terdapat dalam cairan sel. Amida, protein, dan gula ditemukan larut dalam carian sel, misalnya pada akar bit gula (Beta vulgaris) dan pada bulbus Allium cepa. Tepung, protein, minyak, dan lemak terdapat di dalam sitoplasma berupa partikel kecil. Protein dan butir tepung ditemukan dalam sitoplasma sel kotiledon spesies Leguminosae. Protein dan minyak ditemukan dalam endosperma Ricinus communis dan kotiledon Glycine max. Sel parenkim umbi kentang mengandung amida dan protein dalam cairan sel; dan di dalam sitoplasmanya terdapat tepung. Tepung merupakan bahan cadangan yang sangat umum dalam tumbuhan dan ditemukan antara lain di dalam endosperm, kotiledon, umbi, buah xilem, floem dan korteks.

                Banyak sel parenkim yang berisi tanin tersebar di seluruh bagian tumbuhan atau membentuk suatu sistem yang berkesinambungan.Sebagian besar tanin terdapat di dalam vakuola.Sel yang berisi tanin tetap mampu membelah dan tumbuh seperti sel parenkim yang tidak berisi tanin.Senyawa mineral ditemukan dalam berbagai bentuk kristal dalam sel parenkim.Ada beberapa sel yang tetap hidup setelah pembentukan kristal,tetapi ada yang mati setelah kristal terbentuk.

                Sel parenkim idioblas berisi berbagai senyawa,seperti nezim myrosin (Cruciferea, Cappparidaceace,Rasedaceace,sdb.),senyawa minyak (Lauraceace, Simarubaceace, Calycanthaceace, sdb.senyawa berlendir (Monocotyledoneae, Cactaceace, Portulaceace, Malvaceace,Tiliaceace, sdb.) dan senyawa resin (Meliaceace, Rutaceace, Rubiaceace, sdb.).

SEL (2)

Sitoplasma
Sitoplasma merupakan bagian dari protoplas.Secara fisik,sitoplasma merupakan senyawa yang liat,dan agak bening jika terkena sinar yang dapat dilihat.Secara kimia,struktur sitoplasma sangat rumit dan komponen utamanya terdiri atas 85-90% air.Aliran sitoplasma sering kali dapat dilihat dengan mikrokop cahaya pada sel hidup. Bermacam struktur dapat ditemukan di dalam sitoplasma.
Antara sitoplasma dan dinding sel dibatasi oleh suatu unit selaput yang disebut plasmalema.Vakuola dibatasi oleh unit selaput lainyang disebut tonoplas.Pada plasmalema sering terdapat lipatan yang membentuk evaginasi dengan bagian berbentuk tabung.Dalam mikroskop elektron,evaginasi dengan bagian sitoplasma di dalamnya tampak sebagai kantong dan pembuluh antara plasmalema dan dinding sel,yang sering kali tampak sebagai struktur multi vesicular (banyak kantong kecil). Sturktur ini mungkin terlihat dalam proses sekresi,termasuk penimunan polisakarida pada dinding.

Organel di Dalam Sel
Di dalam sitoplasma terdapat sistem membran serta butir-butir yang disebut organel. Organel sel tumbuhan meliputi inti (nukleulus), retikulum endoplasma, badan Golgi, mitokondria, plastida, badan mikro, ribosom, steresom, dan mikrotubula.
a. Inti
Hampir semua sel tumbuhan tingkat tinggi mempunyai inti. Inti biasanya agak bulat, dibungkus suatu selaput dan berisi cairan inti, yaitu nukleoplasma. Didalam ini terdapat satu atau lebih anak inti (nukleolus). Didalam nukleoplasma terdapat kromosom yang berisi DNA dan protein. Kompleks DNA dan protein yang mempunua daya ikat (afinitas) pada pewarnaan dasar disebut kromatin. Pada tahap interfase, kromosom tidak dapat dilihat. Pada tahap pemampatan, masa kromatin dibagian dalam dengan pengecatan akan terlihat dalam cairan inti. Kromatin ini disebut heterokromatin. Kromatin disebelah luar heterokromatin disebut eukromatin. Selama interfase terjadi sintesis DNA sebagai persiapan proses replikasi kromosom. Dinding inti terdiri atas dua unit selaput. Ruangan sempit diantara kedua unit selaput ini disebut ruang peri-inti (perinuclear space). Ada hubungan antara dinding inti dan retikulum endoplasma. Dinding inti mempunyai pori yang biasanya tersebar dengan pola agak beraturan.
Didalam inti terdapat anak inti yang berbentuk butiran-butiran dan serabut, dan tidak dibatasi oleh selaput. Anak ini berisi RNA, DNA, dan protein. Daerah dalam anak inti yang tampak terang dalam pengecatan biasanya adalah vakuola.
Inti membawa informasi untuk protein sel dalam DNA. Jenis khusus RNA, yaitu RNA duta (mRNA) disalin pada DNA, kemudian diangkut ke ribosom didalam sitoplasma, tempat terjadinya sintesis protein terutama enzim.
b. Retikulum Endoplasma
Salah satu struktur selaput yang terdapat didalam sitoplasma adalah retikulum endoplasma (RE). RE merupakan sistem rumit yang terdiri atas dua unit selaput yang membatasi daerah sempit diantaranya. RE tampak dalam bentuk sisterna, tabung, atau sebagai kantong kecil. Bentuk khusus RE di dalam sitoplasma merupakan plasmodesmata, dan menembus dinding sel tetangganya. Bagian RE yang terdapat ditengah plasmodesmata dalam bentuk tabung disebut deesmotubule.
RE yang permukaannya ditempeli ribosom disebut retikula endoplasma kasar (REK) atau RE butira (RE granular). Sementara itu, RE yang permukaannya tidak ditempeli ribosom disebut retikulum endplasma halus (REH) atau RE takbutiran (RE agranular). Karena adanya ribosom pada RE, ditafsirkan bahwa REK terlibat dalam sistesa protein. Selain itu, RE membantu sistem transportasi dalam sel. Daloam beberapa hal, RE berperan dalam pembentukan dinding dan sekresi. Sisterna RE dapat membesar untuk menyimpan protein maupun produk lain.

Gambar 2.8. (1). Skema tiga dimensi sel tumbuhan yang sebagian dibuang untuk menunjukkan vakuola tengah yang besar dan sitoplasma yang mengelilingi inti serta bagian dinding sel, (2). Bentuk skema yang sama namun inti yang lebih kurang terletak dibagian tengah sel serta dikelilingi sitoplasma yang dihubungkan oleh sitoplasma tepian oleh benang sitoplasma, (3). Sel epidermis adaksial dari kelopak Tropaeolum majus berisi kloroplas, (4). Kromoplas didalam akar wortel. (5). Leokoplas pada sel endosperm muda tumbuhan Zea. (6). Diagram sel tumbuhan meristematis.

c. Badan Golgi
Badan Golgi terdiri atas suatu sistem tumpukan sisterna bulat pipih yang masing-masing dibatasi oleh unit selaput halus. Setiap tumpukan disebut badan Golgi atau diktioson (dictyosome).
Bentuk batas tepi sisterna sederhana. Di dekat ujung sisterna yang membesar biasanya terdapat sejumlah kantong kecil yang mempunyai tangkai dari bagian tepi sisterna. Badan Golgi berperan dalam proses sekresi dan mempunyai struktur kutub. Sisi distal disebut tampang masak (maturing face) dan sisi lainnya disebut tampang bentuk (forming face). Badan Golgi yang aktif pada tampang masak pecah dan membentuk banyak kantong kecil yang akan dilepaskan melalui tampang bentuk. Badan Golgi terutama terlibat dalam sekresi gula (madu), polisakarida (bahan dinding sel, lendir), dan kompleks protein polisakarida (lendir yang tertentu)

Gambar 2.9 Struktur badan Golgi dan vesikel transisi dari RE ke badan Golgi. (Karp, G., 1984:275)


d. Mitokondria
Mitokondria adalah organel yang dapat dilihat dengan mikroskop cahaya pada sel hidup yang diwarnai dengan Janus hreen B. Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukkan berbagai bentuk mitokondria, yaitu bulat, memanjang dan oval. Garis tengahnya sekitar 0,5 µm dan panjangnya 6 µm dibungkus oleg dua unit selaput. Unit selaput bagian luar halus, memberi bentuk pada mitokondria. Unit selaput bagian dalam membentuk krista, yaitu invaginasi ke dalam matriks. Matriks terutama tersusun dari protein. Di dalam mitokondria terdapat ribosom yang lebih kecil daripada riboson yang terdapat dalam sitoplasma. Selain itu juga terdapat DNA, tetapi kemampuan genetiknya terbatas. Mitokondria bertanggung jawab pada proses penyediaan energi dan mengandung banyak enzim, terutama enzim untuk daur Krebs. Mitokondria banyak terdapat dalam sel yang tinggi keaktifannya, misalnya sel kelenjar. Pembentukan mitokondria baru terjadi melalui pembelahan.

Gambar 2.10 Struktur mitokondria dilihat dengan mikroskop elektron (atas). Struktur mitokondria secara skematis (bawah) (Krap, G., 1989: 310-312)

e. Plastida
Plastida adalah organel yang khas pada sel tumbuhan dan tidak terdapat dalam sel hewan. Bentuk, ukuran, dan pigmentasinya bernacam-macam. Plastida yang penting adalah kloroplas, kromoplas, dan leukoplkas.


1). Kloroplas
Kloroplas adalah plastida berwarna hijau karena pigmen yang dominan umumnya adalah kolrofil.
Semua tipe plastida merupakan turunan dari badan yang sangat kecil, yang disebut proplastida, yang terdapat dalam sel meristem. Proplastida dan plastida dalam sel muda terbanyak dari dengan pembelahan. Plastida mempunyai dua unit pembungkus yang terdiri atas dua unit selaput. Selaput diluar halus, memberi bentuk pada plastisa, sedangkan selaput dalam membentuk kantong pipih yang disebut Tilakoida. Sistim tilakoida dikembangkan menjadi berbagai tipe plastida. Di bagian dalam plastida terdapat matriks yang mengandung protein disebut stroma. Didalam stroma ini, terdapat DNA dan ribosom berukuran lebih kecil dari pada ribosom yang terdapat dalam sitoplasma. Karena DNA yang terdapat didalam kloroplas mempunyai kemampuan genetika terbatas, kloroplas disebut juga organel semiotonom. Pada proplastidatidak ada atau hanya sedikit tilakoida.
Pada kloroplas, sistim tikoida berisi granum dan frets ( lamela intergranum ). Tiap granum tersusun atas setumpukan tilakoida yang berbentuk seperti .Antara granum yang satu dengan granum yang lain saling berhubungan melalui frets,yaitu stroma tegak.Didalam kloroplas terdapat enzim yang berperan dalam fiksasi menjadi gula.
Tumbuhan yang tumbuh di tempat gelap berwarna pucat karena sedikit sekali proplastida yang berkembang menjadi kloroplas.peristiwa ini disebut etiolasi.Kantong kecil yang terdapat di dalam plastida ini hanya berkembang menjadi kisi-kisi parakristalin,yang disebut tubuh prolamela(prolamelar body).Plastida seperti ini disebut etioplas.Apabila tumbuhan yang tumbuh di tempat gelap ini ditempatkan pada tempat yang banyak sinar,tubuh prolamela akan berkembang menjadi sistem tilakoida yang khas.
2). Kromoplas
Kromoplas biasanya berwarna kuning, oranye atau merah karena adanya pigmen karotenoid. Kromoplas banya ditemukan pada mahkota bunga, buah masak,dan beberapa akar(misalnya wortel).
Bentuk dan ukuran kromoplas sangat besar.Kromoplas seringkali merupakan turunan dari kloroplas,tetapi dapat juga berkembang secara langsung dari proplastida.Diferensiasi kromoplas meliputi sintesis pigmen karotenoid.Pigmen ini mungkin di simpan dalam gelembung lemak(misalnya dalam mahkota bunga
3). Leukoplas
Leukoplas adalah plastida yang tidak mengandung pigmen, dan biasanya terdapat di dalam jaringan yang tidak terkena sinar. Leukoplas banyak digunakan untuk menyimpan hasil metabolisme. Berdasarkan perannya sebagai penyimpan hasil metabolisme, ada beberapa macam leukoplas, yaitu aminoplas (leukoplas penyimpanan tepung), proteinoplas (leukoplas penyimpanan protein), dan elaioplas (leukoplas penyimpanan lemak). Tepung, fitoferitin (suatu senyawa protein-zat besi), dan lemak disimpan dalam bentuk globula yang disebut plstoglobuli sering terdapat dalam berbagai plastida termasuk kloroplas. Leukoplas dan jaringan yang mendapat sinar matahari dapat berkembang menjadi kloroplas (misalnya dalam umbi kentang).
Seperti yang telah diuraikan di atas, plastida dan mikrokontida mengandung DNA dan ribosom. Karena itu, kedua organel tersebut secara potensial mempunyai otonomi (organel semiotonomi). Petunjuk adanya otonomi ini menimbulkan suatu hipotesis bahwa plastida dan mitokondri secara evolusi berasal dari sel prokariot primitif (misalnya ganggang biru), yang diliputi oleh sel eukariot primitif, yang akhirnya menjadi bentuk simbiosis permanen.

f. Badan Mikro
Badan mikro mempunyai diameter 0,5 – 1,5 nm,dan terdapat di dalam sitoplasma berbagai jaringan.Badan mikro dibatasi oleh suatu selaput tunggal dengan matriks berbutir atau serabut.Di dalamnya terdapat berbagai enzinm sesuai tipe maupun tempay sel atau jaringan tersebut.Pada daun tumbuhan tingkat tinggi terdapat badan mikro yang disebut peroksisom,yang mempunyai hubungan erat dengan kloroplas.Di dalam badan mikro ini terjadi oksidasi asam glikolat,yang merupakan hasil fiksasi CO2.Oksidasi bahan ini melepaskan CO2 dan oksigen.Badan mikro yang terdapat dalam biji-bijian yang sedang berkecambah digunakan untuk menyimpan lemak sebagai cadangan dan berisi enzim yang perlu untuk pemecahan asam lemak menjadi asetil KoA dan sintesis suksinat dari asetil KoA. Badan mikro ini disebut glioksisom.

g. Ribosom
Ribosom merupakan partikel kecil dengan diameter 17-20 nm,terdapat bebas di dalam sitoplasma di luar selaput RE dan di dalam inti, kloroplas, dan mitokondria. Ribososim yang mengumpul dalam suatu kelompok disebut poliribosom atau polisom, yang berfungsi untuk sintesis protein, misalnya pembentukan rantai polipeptida dari asam amino. Informasi urutan asam amino dan rantai polipeptida dibawa oleh inti RNA duta. RNA duta berikatan dengan ribosom, informasi di dalamnya dipindahkan oleh RNA transfer yang terdapat dalam sitoplasma.

h. Sferosom
Sferosom merupakan badan lemak yang bulat dan tampak gelap setelah difiksasi dengan osmium tetroksida. Belum ada penafsiran yang sama mengenai struktur badan ini. Beberapa peneliti menganggap bahwa sferosom dikelilingi oleh selaput. Sementara menurut peneliti lain, sferosom mempunyai kulit permukaan yang terdiri atas lapisan luar molekul lipida yang dibentuk karena adanya sitoplasma yang mengandung air di sekelilingnya. Ada juga yang berpendapat bahwa sferosom berasal dari kantong kecil yang berisi minyak yang dilepaskan dari RE.

i. Mikrotubula
Mikrotubula berbentuk lurus, memanjang, kosong, dan tersusun atas subunit protein membulat (globular). Diameternya antara 23 – 27 nm. Mikrotubula terdapat dibgian sitoplasma, dekat dengan dinding sel yang masih tumbuh dan tipis, dalam mitosis dan meiosis, dan dalam fragmoplas yang terdapat di dalam sel anak pada waktu telofase. Bagian dari sitoplasma yang mempunyai banyak persamaan dengan mikrotubula adalah plasmalema dan mikroserabut selulosa

Vakuola
Lebih dari 90% volume sel tumbuhan dewasa berupa vakuola. Vakuola adalah rongga (ruangan) sel yang berair yang dikelilingi oleh selaput, yang disebut tonoplas. Vakuola berisi berbagai bahan organik dan anorganik seperti gula, protein, asam organik, fosfatida, tanin, pigmen flavonoida, dan Ca oksalat. Beberapa senyawa dalam vakuola ada yang padat, misalnya tanin dan protein, bahkan ada juga yang kristal, misalnya Ca oksalat.
Sel meristem mempunyai banyak vakuola kecil.Adanya pertumbuhan dan diferensiasi akan menyebabkan vakuola membesar dan menjadi vakuola besar di bagian tengah sel (vakuola sentral).Mengenai asal usul vakuola,ada beberapa pendapat.
Vakuola berasal dari vakuola yang sudah ada yang memperbanyak dengan membela.Sesudah membela,masing-masing sel anak menerima sejumlah vakuola.
Senyawa Ergatis
1. Vakuola berasal dari vakuola yang sudah ada yang memperbanyak dengan membela.Sesudah membela,masing-masing sel anak menerima sejumlah vakuola.
2. Vakuola terbentuk melalui proses de novo denganpenarikan air yang di tempatkan di daerah tertentu di dalam sitoplasma dan membentuk selaput mengelilinginya.
3. Vakuola berasal dari kantong kecil Golgi.
4. Vakuola berasal dari pembesaran RE,sisternae,maupun kantong kecil turunan dari RE.

Fungsi vakuola adalah mengatur air atau cairan di dalam sel,misalnya dalam
Osmoregulasi,penyimpanan,dan dalam pencernaan.Didalam vakuola terdapat ensim pencernaan yang dapat memecah komponen sitoplasma dan metabolit.Keaktifan

hidrolisis vakuola identik dengan lisosom pada sel hewan.Enzim pencernaan yang terdapat dalam vakuola berasal dari RE dan badan golgi,yang kemudian diangkut ke vakuola sebagai kantong kecil yang dikelilingi selaput.Sejumlah enzim dapat berubah selama sel hidup.Sel yang berbeda berisi enzim berbeda pula.

Senyawa Ergatis
Sennyawa ergastis adalah bahan cadangan yang di hasil kan dari sisa sel,misal nya, tepung, protein ,minyak,lemak dan lilin, kristal dan badan silika,serta tanin.
a. Tepung
Tepung adalah karbohidrat yang mempunyai molekul rantai panjang, dan biasanya berbentuk butiran. Dalam pewanaan dengan JKJ,tepung akan memberikan reaksi warna biru hitam. Butir tepung pertama kali di bentuk didalam koroloplas.Tepung dipecah dan diubah menjadi gula untuk disimpan di dalam jaringan,yang natinya dapat disintesis kembali di dalam jaringan,yang natinya dapat disintesis kembali di dalam amiloplas. Pada butir tepung (amillum) biasanya tampak adanya lapisan mengelilingi titik atau hilum,yang disebut lamela. Apabila hilum terletak di tengah,disebut amilum setris. Apabila hilum terletak dipinggir,disebut amilum eksentris.lapisan dalam amilum (lamela) terbentuk karena pemadatan molekul dan perbedaan kadar air pada awal pertumbuhan tiap lapisan.Jumlah lamela pada amilum serealia terkait dengan jumlah hari selama pertumbuhan amilum.pada amilum kentang periode pembentukan lapisan tergantung pada faktor endogen,molekul amilum tersusun secara jari yang menunjukkan sifat kristal. Butir amilum jika dilihat dengan mikroskop cahaya terpolarisasi tampak terang. Posisi hilumm, bentuk, dan ukuran butir, maupun penampilannya sebagai amilum tunggal maupun amilum majemuk memungkinkan untuk mengenali spesies tumbuha dengan melihat tepungnya.
Amilum tunggal atau monoadel adalah butir amilum yang mempunyai sebuah hilum yang dikelilingi oleh lamela, misalnya ubi jalar, ganyon, dan garut. Amilum setengah majemuk atau diadelf yang mempunyai lebih dari satu hilum yang masing – masing dkelilingi oleh lamela, dan diluarnya dikelilingi oleh lamela bersama, misalnya pada umbi kentang. Amilum majemuk atau poliadelf adalah butir amilum yang mempunyai lebih dari satu hilum, masing - masing dikelilingi oleh satu lamela, dan diluarnya dikelilingi oleh lamela bersama. Misalnya pada padi.
Tepung komersial bersama dari berbagai tumbuhan, misalnya dari endosperm biji gandum, jagung dan beras, umbi kentang, umbi ketela dan pohon, batang sagu, akar rimban, canna endulis (bunga tasbih), marantah arundianacea (lerut), curcuma engustifolia.
Inulin adalah polisakarida yang ditemukan dalam bahan sebagai bahan yang disimpan dalam beberapa Compositae, Campanulacae, dan Monocotyledoneae. Inulin hanya tampak dalam cairan.[amilum] kentang. (1 dan 2)amilum majemuk .(3)amilum sederhana,(4)amilum setengah majemuk (5) irisa melintang kentang bagian luar (6)amilu ,pisan dan (7) dan (8) phalus moculata,didalam koroplas,(10)amilum ajemuk avana,(11)seperti (12) no (10) amilum sfekrokristal inulin dalam umbi dahlia, akan terjadi endapan bila ditamba
Bila ditamba alkahol,(13)butir aleuron dalam endosperm ricinus communis,diambi dari irisan bahan yang ditanam dalam gliserin cair.(fahn,1989)

b.Protein
Protein yang tak berbentuk(amorf) ditemukan dalam lapisan endosperm bagian luar,yaitu lapisan leuron dari biji bijian kariopsis dan serealia.kristal protein yang berbentuk kubus ditemukan pada sel parenkim tepi dari umbi kentang dan mditemukan bersama sama dalam butir aleuron endosperm dan embrio dari n berbagai biji. Butiran aleuron dalam biji ricinus dibentuk dari protein yang terlarut dalam molekul bulat ,yang berat molekunya relatif rendah kemudian dikumpul kan didalam vakola sel menyimpan yang kemudian mengkrital,air dalam vakola dihilangkan dengan dehidrasi yang menyebap kan berbagai komponen vakoala berpresifitasi menurut kelarutanya.pada ricinus senyawa yang pertama berprsifitasi adalah fitin yang tidak larut garam (gm postasium dari asam fosfor inositol) senyawa ini berbentuk glodoid .badan ini disebap kan kembali sebagai protein dalam kisi- kisi mengisi ruangan vakoala dan membentuk bagian kristal butir aleuron akhirnya cair an yang ada berisi albumin terlarut di dalam nya menjadi senyawa homogen yang dikelilingi oleh globoid dan kistalloid .

c. Minyak lemak dan lilin
Minyak dan lemak penting sebagai bahan makanan cadangan pada tumbuhan yang biasanya terdapat dalam biji dan buah. Lemak dan minyak adalah gliserida dan asam lemak .perbedaannya biasanya didasarkan pada sifat fisik: Pada suhu normal lemak berupa padat dan minyak berupa cair.
Lemak dan minyak dihasilkan oleh elaioplas atau sferosom. Lilin terutama terdiri atas ester dari asam lemak rantai panjang dan alkohol dan monohidrida rantai panjang. Lilin banyak terdapat pada tumbuhan yang biasanya berbentuk lapisan pelindung pada epidermis batang, daun, dan buah. Lilin sangat jarang terdapat dalam buah sel. Lilin cair yang dihasilkan dalam jumlah besar dari kotiledon biji simmondsia chinensis (jojoba) berkualitas sama dengan miinyak sperma dari ikan paus.
Campuran lipida selain lemak, minyak dan lilin yaitu terpena dan minyak esensial yang biasanya dihasilkan oleh jaringan sekretori khusus. Lipida jika diberi sudan III atau sudan IV menjadi berwarna kemerah – merahan.

d. Kristal dan bahan silika
Banyak tumbuhan diketahui menyipan bahan organik di dalam selnya. Bahan organik ini biasanya berupa garam Ca dan SiO2. Garam Ca biasanya terdapat sebagai kristal sedangkan SiO2 terdapat sebagai badan silika.
Kristal yang biasanya dijumpai adalah kristal oksalat. Ada berbagai berbagai bentuk kristal dalom sel tumbuhan, antara lain sebagai berikut :
1) Kristal berbentuk kristal dan piramida.
Kristal bentuk ini biasanya terdapat pada daun citrus, begonia, Hyosciamus niger, vicia sativa, dan pistacia palaestina, (didalam selubung berkas pengangkut)
2) Kristal druss, sferoida atau prisma
Kristal ini ditemukan dalam daun Datura stramonium dan Ruta grafeolens, batang Opuntia ficus-indica, korteks anabasis articulata, rhizoma Rheum rhaponticum dan Colocasia esculenta ,serta pada akar ipomoea batatas.
3) kristal pasir
Kristal pasir merupakan kristal prisma yang sangat kecil,ditemukan dalam batang sambucus nigri dan Ancuba japonica,serta pada daun belladonna.
4) Kristal rafida
Kristal rafida merupakan kristal tipis memanjang dan kedua ujungnya runcing.Kristal ini biasanya berkelompok dan ditemukan pada daun Arum dan Agave,daun dan batang Zebrina,Tradescantia dan Impatiens, serta pada sisik bulbus Uriginiea martima.
5) Kristals stiloida atau rafida semu
Kristal ini merupakan kristal prisma panjang dengan ujung runcing,terdapat dalam sel tunggal atau berkelompok dalam jumlah kecil. Stiloida banyak ditemukan pada Iridaceace, Agavaceace, dan beberapa spesies Liliaceace. Kristal ini dapat ditemukan pada sel yang bentuknya sama dengan sel yang ada di sekitarnya atau dapat juga pada sel khusus yang disebut idoblas. Pada beberapa tumbuhan,misalnya zebrina,idioblas berisi rafida panjang.

Kristal dibentuk di dalam vakuoasi. Pada idioblas dewasa, selubungnya mengandung suberin. Kristal kalsium karbonat jarang terdapat pada tumbuhan tinggi. Tipe kristal ini terdapat pada tumbuhan sebagai sistolit , misalnya pada sel epidermis atas pada tumbuhan karet (ficus elastica). Penampilan, letak, dan tipe kristalsering digunakan dalam penjelasan takstonomi. Badan silika terdapat pada epidermin Graminee, Cyperaceae, Palmae, dan Rapataceae.

e. Tanin
Tanin merupakan turunan fenol. Pada mikroskop, tanin biasanya tampak sebagai massa butiran berwarna kuning, merah, atau coklat. Tanin dapat ditemukan dalam bagian yang berbedah dari tumbuhan, misalnya pada daun, periderm, jaringan pembuluh, buah yang belum masak, kulit biji, dan jaringan yang tunbuh karena adanya penyakit. Tanin dapat ditemukan dalam sel biasa atau dalam idioblas. Didalam sel tanin terdapat vakuola atau dalam bentuk tetes dalam sitoplasma dan seringkali kedalam dinding sel, misalnya dalam jaringan gabus. Tanin berperan sebagai pelindung tumbuhan untuk dehidrasi, pembusukan,dan perusakan oleh hewan. Secara komesial, tanin digunanakan khususnya dalam industri penyamakan kulit.

f. Pigme
Pigmen tumbuhan ditemukan dalam plastida dan vakuola. Ada bermacam – macam pigmen tumbuhan, misalnya klorofil (pigmen hijau) di dalam kloroplas dan karotenoit (pigmen kuning – merah) di dalam kromoplas yang tidak mempunyai klorofil atau hanya mengandung sedikit klorofil.
Kelompok pigmen lainadalah flaponoid (antosianin dan flavon atau flavonol) yang biasanya terdapat dalam vakoala, khususnya pada bungga dan buah dengan berbagai warna pikmen ini larut di dalam air. Antosianim memberi warna, merah, merah muda, ungu,dan biru. Karena sifat ion antosianin, intensitas dan warnanya tergantung pada PH. Larutan asam, ada berbagai warna, dari oranye merah ungu. Apabila PH mendekati 7 terbentuk semu –basa yaa yang tidak berwarna. Falvon dan Flavonol menyerap kuat warna spektrum ultraviolet dan dapatdilihat oleh serangga. Petala yang berwarna krem atau putih krem tua jernih disebabkan oleh sedikitnya pigmen yang terdapat dalam sel, misalnya antara antosiasin ada bersama – sama kloroplas atau kromoplas, atau kloroplas. Petala yang berwana putih yang berwana putih disebabkan oleh tidak adanya pigmen dan merupakan hasil dari refraksi sinar. Petala yang buram disebabkan oleh adanya sejumlah ruang antar sel yang besar dan berisi udara. Warna daun pada musim gugur merupakan hasil berbagai proses, yang merupakan panduan dari pigmen yang. berbeda klorofil daun yang mengalami kematian sedikit demi sedikit akan pecah menjadi senyawa yang berwarna sehingga, karotenoid menampakan warna kuning. Warna merah dan ungu merupakan hasil oksidasi flavonoid. Warna ini akan menjadi cerah jika waktu terbentuknya terdapat gula di dalam daun terkena sinar dengan intensitas tinggi warna daun pada musim gugur merupakan hasil panduan sedikit klorofil karontenoid dengan antosianin yang, banyak bersaman dengan tanin dan berbagai pigmen. Pencokelatan dinding sel adalah perkembangan terbaik di daerah dengan temperatur dingin.