AKAR 1

AKAR

Bab ini membahas mengenai struktur akar primer dan sekunder, hubungan antara struktur dan fungsi akar, dan adaptasi akar terhadap lingkungan yang kering.Setelah mempelajari bab ini mahasiswa di harapkan dapat menjelaskan perbedaan antara struktur akar Dikotil dan Monokotil, dapat menjelaskan hubungan antara struktur dan fungsi akar,serta menjelaskan hubungan antara struktur dan fungsi akar, serta menjelaskan mekanisme adaptasi akar terhadap lingkungan yang kering.

STRUKTUR UMUM AKAR

Akar merupakan bagian bawah dari sumbu tumbuhan dan biasanya berkembang di bawah permukaan tanah, meskipun terdapat juga akar yang tumbuh di atas tanah.Histogenesis epidermis akar berbeda dengan batang. Pada Spermatophyta,xilem primer pada akar bersifat eksark,sedangkan pada batang bersifat endark.Berkas xilem dan floem pada akar tersusun berselang-seling,sedangkan pada batang berkas pengangkutnya kolateral,bikolateral, atau amfivasal.Akar tidak mempunyai alat tambahan yang dapat dibandingkan dengan daun pada batang.Akar tidak mempunyai stomata,tetapi mempunyai tudung akar yang tidak ada kesejajarannya pada batang.

Kondisi lingkungan sering kali memengaruhi pertumbuhan akar. Sistem perakaran tumbuhan yang hidup di tanah kering biasanya berkembang lebih baik.Pada tumbuhan yang hidup pada tanah berpasir, perkembangan akarnya dangkal, mendatar, dan akar lateral menyebar dekat di permukaan tanah . Struktur akar banyak ragamnya. Berdasarkan fungsinya, dikenal akar penyimpan,akar udara, akar sukulen, akar panjat,akar penunjang,akar napas (pneumatofor), dan akar yang bersimbiosis dengan jamur (mikorhiza).

Berdasarkan asal usulnya, terdapat dua tipe akar,yaitu akar primer dan akar serabut (adventitious). Akar primer berkembang dari ujung embrio yang terbatas, sedangkan akar serabut berkembang dari jaringan akar dewasa atau dari bagian lain tubuh tumbuhan seperti batang dan daun.

Sistem akar sebagian besar Dicotyledoneae dan Gymnospermae terdiri atas akar tunggang yang membentuk cabang pada sisinya. Bagian dewasa dari akar, yang biasanya mengalami penebalan sekunder, hanya berfungsi sebagai alat pemegang pada tanah dan untuk menyimpan bahan cadangan.Pengambilan air dan garam dilakukan terutama oleh sistem akar yang masih dalam pertumbuhan primer.

Akar Monocotyledoneae dewasa biasanya berupa akar serabut dan berkembang dari batang. Umumnya akar ini tidak mengalami penebalan sekunder.

Tipe paling umum akar pada Monocotyledoneae adalah sistem akar serabut. Radikula yang terdapat dalam biji terdiri atas meristem akar dan terbentuk pada perkecambahan biji.Akar Gymnospermae dan Dicotyledoneae berkembang menjadi akar tunggang dengan percabagannya. Pada Monocotyledoneae, akar biasanya mati pada aal pertumbuhan dan sistem akar dari tumbuhan dewasa terdiri atas sejumlah akar serabut.

Meristem pucuk akar lateral berkembang dari jaringan di sebelah dalam, sedangkan kuncup batang berkembang dari jaringan di bagian luar. Karena itu, percabangan akar disebut endogen dan percabangan batang disebut eksogen.

AKAR PRIMER

Pada jarak tertentu dari sel inisial pucuk akar,dapat dibedakan jaringan tudung akar, epidermis, korteks akar, dan silinder pusat.Tudung akar terletak pada ujung akar, yang berfungsi melindungi meristem akar dan alat pemantakan akar yang tumbuh ke dalam tanah. Tudung akar terdiri atas sel parenkim hidup yang sering kali berisi tepung.Pada kebanyakan tumbuhan, bentuk sel pusat tudung akar berbeda dan strukturnya tetap, yang disebut kolumela.

Sel tudung akar menyekresikan lendir yang mengandung polisakarida. Sekresi diiringi dengan pembengkakan (hipertropi) sisterna diktiosom yang membentuk gelembung besar. Isi gelembung terlepas dari protoplas karena adanya peleburan antara selaput gelembung dan plasmalema. Sel tudung akar ada yang berisi butir tepung yang disebut statolit, yang berfungsi memindahkan rangsang gravitasi ke plasmalema. Sel yang berisi statolit disebut statosis.Statosis berisi amiloplas dan RE.Tudung akar berkembang secara terus-menerus. Sel paling tua akan mati,kemudian diganti sel baru yang dihasilkan oleh sel inisial. Tudung akar terdapat pada semua tumbuhan kecuali pada parasit dan beberapa akar mikorhiza.

Sel epidermis akar berdinding tipis, biasanya tidak mempunyai kutikula meskipun sering kali dinding tertular sel, termasuk rambut akar, mengalami kutinisasi. Epidermis akar  biasanya selapis, kecuali pada akar udara Orchidaceae dan tumbuhan epifit, epidermisnya multilapis dan mempunyai bentuk khusus yang disebut velamen.Epidermis akar dapat membentuk tonjolan menjadi rambut akar yang berfungsi untuk menyerap air dan garam. Daerah rambut akar hanya terbatas pada sekitar satu sampai beberapa cm dari ujung akar. Tumbuhan menerna tertentu, khususnya tumbuhan air, tidak mempunyai rambut akar. Tumbuhan yang biasa tumbuh di tanah mempunyai rambut akar, sedangkan yang tumbuh di air tidak membentuk rambut akar. Salah satu unsur yang mengendalikanperkembangan rambut  akar adalah Ca (kalsium). Sel epidermis yang dapat membentuk rambut akar disebut trikhoblas.

Sebagian besar korteks akar Dicotyledoneae dan Gymnospremae terdiri atas sel parenkim.Korteks akar biasanya lebih lebar dari korteks batang,dan biasanya berfungsi untuk penyimpanan.Lapisan terdalam dari korteks adalah endodermis.Pada tumbuhan tertentu, misalnya Smilax, Iris, Citrus, dan Phoenix,terdapat lapisan khusus di bawah epidermis yang di sebut eksodermis. Pada korteks akar sering terdapat ruang antarsel yang terbentuk secara skizogen. Pada tumbuhan tertentu, yaitu Gramineae dan Cyperaceae,ruang antar sel terbentuk secara lisigen.Pada korteks akar palmae sering terdapat saluran udara yang besar. Sel parenkim korteks tidak mempunyai klorofil, tetapi pada tumbuhan air, akar udara, dan epifit terdapat klorofil.

Pada kebanyakan tumbuhan, dinding sel subepidermis bagian luar dari korteks menjadi bergabus.Sel ini disebut eksodermis, dan mempunyai sifat sitokimia dan srtuktur sama dengan endodermis. Sel eksodermis berisi protoplas hidup.Pada Pteridopyta, eksodermis tidak berkembang. Ketebalan eksodermis beragam, dari hanya satu lapis hingga beberapa lapis sel.

Endodermis membatasi bagian dalam akar dengan korteks.Pada akar primer tampak  pita Caspary pada dinding menjadi endodermis.Sel endodermis akar tumbuhan tertentu terus-menerus  membelah antiklin selama tahap penebalan sekunder.Pada kebanyakan Angiospermae,Pteridophyta, dan beberapa Gymnospermae,endodermis tetap dalam bentuk primer.Pada tumbuhan lain terbentuk lamela dari suberin pada sisi dalam dinding primer,termasuk pita Caspary.Lapisan ini membuat dinding menjari dan membujur di bagian dalam sehingga sel edodermis semakin tebal. Penebalan dinding endodermis berlignin,dan tidak terjadi secara serentak.Sel endodermis yang berhadapan dengan xilem sering kali tidak mengalami penebalan,hanya mempunyai pita Caspary saja. Sel yang dindingnya tetap tipis ini disebut sel pelalu (passage cell).Pembentukan lamela suberin pada dinding sel endodermis merupakan hasil polimerisasi campuran lemak tidak jenuh yang dilakukan oleh oksidase dan peroksidase. Periksidase dibawa ke sel endodermis melalui unsur tapisan.

Silinder pusat terletak di bagian tengah akar dan dibatasi oleh endodermis. Disebelah dalam endordermis terdapat satu atau beberapa lapisan sel parenkim berdinding tipis yang disebut perisiklus(perisikel). Perisiklus tetap bersifat meristematis. Primordia akar lateral,felogen, dan bagian kambium pembuluh dalam Dicotyledoneae berkembang dari perisiklus. Pada akar kebanyakan Gramineae dan Cyperaceae, unsur terluar protoxilem berkembang dalam daerah perisiklus. Sementara,pada Potamogetonaceae,selain unsur xilem, unsur floem juga berkembang dalam daerah perisiklus.Pada Monocotyledoneae,biasanya tidak terjadi penebalan sekunder, tetapi terjadi sklerifikasi pada sebagian atau seluruh perisiklus.Biasanya perisiklus Angiospremae hanya selapis,tetapi pada kebanyakan Monocotyledoneae, perisiklus terdiri atas beberapa lapisan sel. Perisiklus Gymnospremae biasanya multilapis. Pada akar tumbuhan air dan parasit tidak terdapat perisiklus. Pada akar primer, perisiklus berbatasan langsung dengan xilem dan floem.

Pada  penampang melintang akar, xilem dan floem berselang-seling. Xilem tampak berbentuk bintang. Pada Monocotyledoneae,di bagian pusat silinder pembuluh terdapat empulur. Susunan xilem akar disebut eksark, yaitu protoxilem terletak di sebelah luar dari metaxilem. Jumlah kelompok protoxilem di dalam akar ada yang satu,dua, tiga dan seterusnya, yang disebut monark, diark, triark, dan apabila terdapat banyak kelompok protoxilem disebut Poliark. Akar diark ditemukan dalam Lycopersicum,Nicotiana, Beta, Raphanus, Daucus, dan Linum. Akar triark  terdapat dalam Pisum, dan akar tetrark terdapat pada Ranunculus dan Gossypium. Akar poliark khas pada akar serabut Monocotyledoneae.

Ada hubungan antara garis tengah silinder pembuluh dan jumlah kelompok protoxilem, serta garis ada atau tidak adanya empulur. Apabila garis tengah silinder pembuluh besar, biasanya terdapat empulur dan jumlah kelompok protoxilem yang besar. Keragaman ini bisa ditemukan pada tumbuhan yang sama. Sebagai contoh, pada tumbuhan Libocedrus decurrens dapat ditemukan akar di-, tri-, tetra-, penta-, dan heksark. Pada Dicotyledoneae dan Gymnospremae, jumlah untaian xilem dalam akar sedikitnya antara 2-4. Tumbuhan air Trapa natans mempunyai akar tipis yang monark. Palmae dan Pandanaceae mempunyai 100 untaian xilem atau lebih. Monocotyledoneae tertentu, misalnya Triticum mempunyai satu pembuluh yang besar di bagian tengah silinder pembuluh. Pada Zea dan Iris, metaxilem besar membentuk lingkaran yang mengelilingi empulur.Monocotyledonea berkayu, misalnya Latania dan Palmae, mempunyai pembuluh yang tersusun menjadi dua atau tiga lingkaran. Pada Raphia hookeri, pembuluhnya tersebar pada pusat silender. Floem primer akar biasanya tidak mengandung serabut, tetapi pada tumbuhan tertentu, misalnya Papilionaceae, Malvaceae, dan Anonaceae, ditemukan serabut dalam floem primer. Pada akar dewasa yang tidak mengalami penebalan sekunder, parenkim bergabung dengan jaringan pembuluh primer mengalami sklerifikasi.

Mikorhiza

Epidermis dan korteks akar pada kebanyakan tumbuhan sering kali bergabung atau bersimbiosis dengan jamur tanah. Gabungan antara hifa jamur dengan akar muda tumbuhan tinggi disebut mikorhiza (bahasa yunani mykes = jamur; rhiza = akar). Hubungan antara kedua organisme ini sebagai simbiosis mutualisme, yang artinya kedua organisme ini sering mendapat keuntungan dari hidup bersama tersebut.

Terdapat dua tipe mikorhiza, yaitu ektomikorhiza dan endomikorhiza. Pada ektomikorhiza, jamur menghasilkan miselium di permukaan akar. Untaian hifa mengadakan pemantakan ke dalam akar di antara sel korteks dan membentuk jaring – jaring. Pada endomikorhiza, jamur membentuk miselium yang tidak jelas pada permukaan akar, tetapi masuk ke bagian dalam sel akar hingga kekorteks.

Akar ektomikorhiza pendek, biasanya bercabang dikotom dan lebih tebal daripada akar normal. Ektomikorhiza banyak terdapat pada Pinus, Picca, Abies,Cedrus, Larix, Querqus, Castanea, Fagus, Betula, Populus, Salix, dan Eucalyptus. Endomikorhiza terdapat pada Orchidaceae, Ericaceae, Acer, Liriodendron, Ornithogallum umbellatum,dan sebagainya. Ada mikorhiza yang disebut ekto-endomikorhiza karena adanya pemantakan hifa dari tipe ektomikorhiza pada sel inang. Mikorhiza berfungsi dalam penyerapan air tanah dan menjaga tumbuhan dari kekeringan. Sebaliknya, klorofil tumbuhan inang memasok karbohidrat, asam amino, vitamin, dan senyawa organik lain kepada jamur. Pada sel korteks akar yang memiliki ektomikorhiza, plastida tidak mengandung tepung. Hal ini menunjukkan bahwa gula terlarut yang dipindahkan ke akar dengan cepat dipindahkan ke jamur mikorhiza.

Bintil Akar

Tipe lain gabungan antara akar tumbuhan tingkat tinggi dan organisme tingkat rendah terjadi dalam Leguminosae. Pada akar Leguminosae terdapat benjolan yang disebut bintil akar.

Bintil akar berkembang sebagai hasil pemantakan bakteri pengikat nitrogen (Rhizobium) ke dalam korteks akar. Bakteri masuk ke dalam akar melalui rambut akar. Bakteri ini menginfeksi ke dalam korteks sehingga menyebabkan selnya berpoliferasi. Jumlah sel di dalam bintil meningkat. Sel korteks membelah dan meluas sehingga sel korteks merupakan lapisan terluar bintil.

Hubungan antara bakteri Rhizobium dengan akar Leguminosae merupakan simbiosis mutualisme. Artinya, kedua belah pihak mendapat keuntungan. Tumbuhan tidak dapat memanfaatkan N₂ bebas di udara. Oleh bakteri Rhizobium, N₂ diikat sebagai senyawa zat lemas sehingga dapat dimanfaatkan oleh akar Leguminosae. Sementara, Rhizobium mendapatkan makanan berupa karbohidrat sebagai sumber energi.

Diferensiasi Jaringan dalam Akar

Jarak promeristem pucuk dengan epidermis akar, korteks, dan silinder pembuluh jelas. Perisiklus dikenali dengan letaknya dekat meristem pucuk, sehingga sulit untuk membedakan antara meristem jaringan pembuluh dan tak pembuluh dalam silinder pusat. Belim jelas apakah periksiklus berkembsng dari prokambium atau meristem dasar. Sel prokambium yang berdiferensiasi menjadi unsur trakea dapat di bedakan dengan sel yang akan menjadi unsur floem. Sel ini membesar dan mempunyai vakulola besar. Selanjutnya sel akan mengalami pembelahan beberapa kali tanpa pembesaran sehingga terbentuk banyak sel kecil.

Sistem pembuluh akar berkembang bebas dari organ samping. Prokambium berkembang secara akropetal bersambungan dengan jaringan pembuluh dalam akar yang lebih dewasa. Diferensiasi maupun pemasakan xilem dan floem juga secara akropetal. Hasil penelitian menunjukkan bahwa unsur protoxilem dewasa lebih dekat ke meristem pucuk daripada unsur trakea yang paling awal. Jadi, pemasakan protoxilem dan protofloem lebih sederhana di dalam akar daripada dalam batang. Perkiraan masaknya unsur pengangkut akar tergantung pada kecepatan pertumbuhan, dan proses ini tergantung pada kondisi luar, tipe akar, dan tahap perkembangannya.

Ujung akar dan akar lateral Gymnospramae dan Dicotyledoneae berkayu biasanya mempunyai penebalan sekunder, kecuali pada cabang yang kecil. Beberapa akar Dicotyledoneae menerna tidak mengalami penebalan sekunder, misalnya pada Ranunculus, tetapi pada Medicago berkembang baik. Akar Monocotyledoneae umumnya tidak mengalami penebalan sekunder, tetapi pada Dracaena terjadi penebalan sekunder. Pada akar Gymnospremae dan Dicotyledoneae yang menunjukkan penebalan sekunder, kambium pertama kali tampak pada sisi dalam floem. Mula-mula bentuk kambium berombak. Karena perkembangan xilem sekunder di luar kelompok protoxilem, kambium pada penampang melintangnya menjadi melingkar.

Pada batang, primordia cabang dan daun dimulai dalam meristem pucuk, sedangkan pada akar, akar lateral berkembang secara endogen dari lapisan sel yang merupakan jaringan dewasa. Pada Gymnospremae dan Angiospremae, percabangan akar biasanya berasal dari perisiklus, sedangkan pada Pteridophyta, akar lateral hampir semuanya dimulai dalam endodermis.Sel inisial akar lateral biasanya di mulai di samping daerah rambut akar, tetapi pada tumbuhan tertentu, khususnya tumbuhan air, misalnya Eichornia, akar lateral mulai dibentuk dalam perisiklus muda.Sel inisial akar lateral pada Angiospremae berasal dari sekelompok sel perisiklus yang mengadakan pembelahan perinklin dan antiklin kemudian tumbuh melalui korteks ke arah samping. Pada beberapa tumbuhan, endodermis ikut dalam pembentukan akar cabang. Endodermis mengadakan pembelahan antiklin dan membentuk selapis atau beberapa lapis sel pada permukaan primordium. Sebelum akar cabang ini menonjol pada permukaan akar induknya, meristem pucuk jaringan primer akar muda ini membentuk tudung akar.

Pada akar triark atau yang lebih dari tiga kelompok protoxilem, akar lateral biasanya berkembang berhadapan dengan kelompok protoxilem. Namun, pada tumbuhan tertentu, misalnya pada Gramineae, Cyperaceae, dan Juncaceae, akar lateral berkembang berhadapan dengan untaian floem. Pada akar diark, primordia akar lateral berhadapan di antara untaian xilem dan floem.

Pada Angiospermae, primordia akar lateral dibentuk melalui pembelahan perinklin dan antiklin oleh sel perisiklus. Bell dam Mc Cully (1970) telah mengamati bahwa dalam Zea mays, tahap awal sel inisial akar lateral berdekatan dengan kutub protoxilem, yang melibatkan tidak hanya sel perisiklus, tetapi juga sejumlah besar sel parenklim dari bagian yang berdekatan dengan stele. Pertumbuhan lebih lanjut dari primordia adalah mengadakan pemantakan melalui korteks. Hubungan antara sel pembuluh akar lateral dan akar induk dilakukan oleh sel perantara. Akar lateral maupun sel perantara berasal dari perisiklus.

AKAR SEKUNDER

Pertumbuhan sekunder pada akar seperti pada batang terdiri atas pembentukan jaringan pembuluh sekunder dari kambium pembuluh dan periderm felogen. Pertumbuhan sekunder dijumpai di khas pada akar Gymnospermae dan Dicotyledoneae. Akar Monocotyledoneae biasanya tidak mengalami pertumbuhan sekunder.

Pada awalnya, kambium pembuluh berbentuk pita yang jumlahnya tergantung tipe akar. Pada akar diark terdapat dua pita, pada akar triark terdapat akar tiga pita, dan seterusnya. Sel perisiklus yang terdapat di luar daerah xilem juga menjadi aktif seperti kambium. Selanjutnya, kambium melengkapi lingkaran dengan xilem sebagai pusatnya. Penampang melintang kambium pada perkembangan awal berbentuk oval, pada akar diark, segi tiga pada akar triark, dan pada akar poliark membentuk segi banyak. Kambium berbatasan dengan permukaan dalam floem yang berfungsi membentuk xilem sekunder ke arah dalam dan fleom sekunder ke arah luar. Kambium menghasilkan xilem dan floem dengan membelah perinkin dan antiklin sehingga lingkaran akar bertambah besar.

Pembentukan periderm mengikuti pertumbuhan pembuluh sekunder.Sel perisiklus terus membelah secara perinkin dan antiklin. Pembelahan perinklin menyebabkan peningkatan jumlah lapisan perisiklus. Peningkatan ketebalan jaringan pembuluh dan perisiklus menekan korteks ke arah luar sehingga korteks menjadi pecah. Felogen di luar perisiklus akan membentuk felem ke arah luar dan feloderm ke arah dalam. Pada akar tumbuhan menahun (perennial), keaktifan kambium pembuluh dan felogen terus terjadi sepanjang tahun. Perkembangan akar, seperti halnya pada batang, juga akan membentuk ritidom. Pada tumbuhan Dikotil menerna, misalnya pada Medicago sativa, xilem sekunder terdiri atas pembuluh dengan penebalan dinding menganak tangga dan memata jala. Pembuluh ini juga mengandung serabut dan sel parenkim. Floem berisi pembuluh dengan sel pengiring, serabut, dan sel parenklim. Floem di bagian luar hanya berisi serabut dan parenkim; pembuluh yang tua akan rusak. Floem akan menyatu dengan parenkim di dalam periderm kecuali apabila terrdapat serabut. Gabus merupakan turunan felogen yang berfungsi sebagai jaringan pelindung. Pertumbuhan sekunder pada berbagai tumbuhan Dikotil menerna berbeda.

Pada akar tumbuhan berkayu, jaringan pembuluh biasanya mempunyai banyak sel dengan dinding sekunder yang mengandung lignin. Akar Gymnospermae mempunyai tipe tumbuhan sekunder yang sama dengan akar tumbuhan Dicotyledoneae. Namun, terdapat perbedaan histologi antara akar dan batang. Pada akar, takaran unsur dengan dinding sekunder berlignin lebih kecil dibandingkan pada kayu dan kulit kayu, tetapi proporsi jaringan parenkim lebih besar. Penelitian pada kayu Plantanus menunjukkan bahwa kayu dan akar secara filogenetik lebih primitif daripada batang.