Sejarah Sel
Sel berasal dari istilah cellula, pertama kali digunakan oleh Robert Hooke pada tahun 1665. Cellula ini digunakan Hooke dalam menyebutkan ruang kecil yang dibatasi oleh dinding, yang diamati pada gabus. Kemudian Hooke kembali mengamati jaringan tumbuhan yang lain dan mendapati jika pada cellula jaringan tumbuhan terdapat cairan.
Senyawa yang terdapat didalam sel yaitu protoplasma, ditemukan kemudian setelah sel. Pada tahun 1880, Hanstein menggunakan istilah protoplas untuk menyebut unit protoplasma yang terdapat didalam suatu sel. Ia juga mengusulkan istilah protoplas untuk menggantikan istilah sel, tetapi ditolak. Pada tumbuhan, yang disebut sel meliputi protoplas dan dinding selnya. Awalnya dinding sel dianggap sebagai ekskresi tidak hidup dari suatu sel hidup; namun hasil penelitian menekankan bahwa dinding sel dan protoplasma, khusunya pada sel muda merupakan kesatuan organik yang bersama-sama membentuk unit hayati tunggal.
Pada tahun 1831, Robert Brown menemukan inti didalam sel epidermis tumbuhan anggrek. Pada tahun 1846, Hugo von Mohl membedakan antara protoplasma dan cairan sel. Pada tahun 1862, Kolliler memperkenalkan istilah CytoplasmaII (sitoplasma). Dari akhir abad ke-19 dan selama abad ke-20, penelitian tentang sel berkembang dengan pesat, bahkan sampai sekarang sitologi sudah berkembang menjadi cabang ilmu tersendiri.
Struktur Sel
Berdasarkan organisasi internalnya, sel dapat dibedakan menjadi : sel prokariotik dan sel eukaiotik. Sel prokariotik adalah sel yang inti selnya tidak dibatasi oleh selaput atau membran inti sel, misalnya adalah sel ganggang biru (Cyanophyta) dan bakteri; sedangkan sel eukaiotik adalah sel yang memiliki membran inti sel (selaput inti), misalnya hel tumbuhan dan hewan.
Sel biasanya mempunyai satu inti, tetapi sel dewasa bisa mengalami perubahan. Misalnya sel tapis pada floem, dalam perkembangannya inti sel menghilang. Sebaliknya ada juga sel yang mempunyai lebih dari satu inti, misalnya pada latisifer. Sel multi-inti ini biasa terdapat dalam seluruh organisme, misalnya pada beberapa jamur dan ganggang. Sel multi-inti ada juga yang merupakan tahap sementara dalam perkembangan suatu jaringan. misalnya endosperm. Pendapat yang banyak diterima adalah setiap inti bersama-sama dengan protoplasma di sekelilingnya membentuk sel tanpa dinding, sehingga seluruh multi-inti merupakan kelompok unit protoplasma yang membentuk suatu stuktur yang disebut coenocyte.
Gambar 2.1 Model membram Danielli-Dawson Danielli-Dawson yang asli (atas) dan model yang sudah diperbaiki (bawah) (Karp, G., 1984: 52)
Protoplasma berisi komponen berselaput dan tak berselaput. Apabila difiksasi dengan baik, penampang melintang selaput (membran) tampak dibawa mikroskop elektron sebagai dua garis gelap dengan ketebalam masing-masing 2,5 nm dan dipisahkan oleh garis terang dengan ketebalan 3,5 nm. Struktur membran menurut model Danielli-Davson (1935) terdiri atas lapisan lemak bimolekul yang setiap sisinya ditutupi lapisan protein. Sekarang ini, teori model mozaik cairan (Singer-Nicolson) lebih banyak diterima.
Bentuk dasar sel adalah polihedral (14 sisi). Pada jaringan tumbuhan juga ditemukan sel dengan sisi 12, 13, 15, 16 atau lebih. Menurut Matzke, hampir seluruh sel memiliki 14 sisi dinding sel, tetapi ditemukan juga yang tetragon dan hexagon. Bentuk dasar sel meristem apikal adalah 14 sisi polihedral. Pada meristem apikal Anacharis densa, Matzke (1956) menemukan bahwa selama interfase, rata-rata jumlah sisi polihedral meningkat dari 13,85 menjadi 16,84 dan setelah pembelahan, sel anak mempunyai sisi rata-rata 12,61.
Gambar 2.2 Struktur tiga dimensi membran sel model mozaik cairan Singer dan Nicolson. (Dimodofikasi dari Karp, G.,1984: 156)
Sebagai hasil bertambahnya volume sel selama pertumbuhan, jumlah permukaan dinding meningkat lebih dari 14 (jumlah sisi selnya lebih dari 14). Hal ini menyebabkan berkembangnya ruang antar sel karena tidak semua sisi sel dapat kontak dengan sel tetangganya.Ruang antar sel ini berkembang dengan dua cara sebagai berikut :
1. Perkembangan secara skizogen, yaitu dengan berpisah dari dinding sel tetangganya, seperti perkembangan duktus resin pada pinus.
2. Perkembangan secara lisigen, yaitu terjadi penguraian sel sehingga terbentuk ruangan seperti rongga minyak pada kulit buah citrus.
3. Perkembangan secara skizolisigen, yaitu perpaduan antara perkembangan secara skizogen dan lisigen. Ruang antar sel dalam protoxilem sering kali dibentuk dengan cara ini. Ruang antar sel dapat menjadi tidak beraturan dan beragam bentuknya, seperti pada kebanyakan tumbuhan air, daun pisang dan tumbuhan lain.
Gambar 2.3 Skema membran yang sebagian terbelah. (Karp, G., 1984: 159)
Sel muda didaerah pertumbuhan relatif kecil. Setelah dewasa, ukuran dan bentuknya berkembang sesuai dengan fungsi fisologinya. Sekelompok sel tumbuh bersama secara seragam. Sel dalam kelompok mulai berbeda posisi serta bentuknya tetapi hubungan antara dinding sel yang satu dan dinding sel tetangganya tidak berubah dan tidak dibentuk daerah baru untuk kontak dinding sel. Tipe pertumbuhan seperti ini disebut pertumbuhan simplastis. Dapat juga terbentuk celah bebas disepanjang dinding sel sehingga membentuk daerah baru untuk kontak dinding sel. Tipe pertumbuhan seperti ini disebut pertumbuhan instrusif, yang secara sementara kehilangan lamela tengah antar sel di daerah pertumbuhan. Pertumbuhan intrusif terjadi pada serabut yang memanjang, dalam cabang beberapa sklereida, dalam latisifer tak artikulasi, dan dalam sel anak dari permulaan bentuk kambium tidak bertingkat yang membelah kearah antiklin.
Komponen utama sel tumbuhan adalah dinding sel, sitoplasma, dan inti. Didalam sitoplasma terdapat retikulum endoplasma, badan Golgi, mitokondia, plastida, badan mikro, riboson, sferosom, mikrotubula, vakuola, dan benda ergastis.
Dinding Sel
Adanya dinding pada sel tumbuhan merupakan ciri penting yang membedakannya dengan sel hewan. Dinding sel ditemukan pada abad ke 17 sebelum ditemukan protoplas. Sejak itu ada banyak penelitian dengan berbagai metode, baik secara kimia, fisika, maupun morfologi. Penelitian ini didukung dengan kemajuan dalam bidang kimia organik, sinar X, penggunaan mikroskop cahaya, dan mikroskop pemolaran, bahkan akhir-akhir ini dengan mikroskop elektron.
Jaringan tepi dinding sel berisi bahan yang melindungi sel dibawahnya dari kekeringan. Dinding sel berfungsi sebagai penyokong mekanis organ tumbuhan, khususnya pada dinding tebal. Dinding sel mempengaruhi metabolisme penting jaringan tumbuhan, seperti penyerapan, transpirasi, translokasi, dan sekresi.
Bahan utama dinding sel adalah selulosa, yaitu polisakarida dengan formula empiris (C6H10O5n). Molekul ini merupakan rantai glokos yang panjangnya mencapai 4 mm. Didalam dinding sel, selulosa bergabung dengan polisakarida yang lain yaitu hemiselulola dan pektin (campuran poliuronida). Lignin suatu polimer dari unit fenilpropanoida dapat mengeraskan dinding sel. Lignin merupakan suatu senyawa yang kompleks dan homogen. Senyawa lain, baik organik dan anorganik, misalnya air terdapat dalam dinding sel dalam jumlah beragam. Bahan organik seperti kutin, suberin dan lilin adalah senyawa yang mengandung lemak yang sangat umum ditemukan pada permukaan jaringan tumbuhan. Kutin terdapat pada epidermis sedangkan uberin pada jaringan pelindung sekunder, yaitu gabus. Lilin terdapat dalam paduan dengan kutin dan suberin, dan juga pada permukaan kutikula, yaitu lapisan kutin yang menutup dinding luar epidermis.
Berdasarkan perkembangan dan struktur jaringan tumbuhan, dapat dibedakan tiga lapisan dinding sel, yaitu :
a. Lamela tengah atau lapisan antarsel atau senyawa antarsel yang merupakan senyawa tanpa bentuk (amorf). Lamela tengah terutama terdiri atas pektin. Enzim pektinase dengan reagen kimia yang dapat melarutkan pektin menyebabkan jaringan terurai (disintegrasi) menjadi sel individual. Prosedur ini disebut maserasi (maceration).
b. Dinding primer, adalah dinding sel pertama yang berkembang pada sel baru. Kebanyakan sel mempunyai dinding primer, sedangkan lamela tengah hanya merupakan senyawa antarsel yang tidak mempunyai dinding. Dinding primer merupakan bagian dinding sel yang berkembang dalam sel selama sel masih mengadakan pertumbuhan.
c. Dinding sekunder, dibentuk disebelah dalam dinding primer. Sebagian besar sel trakeida dan serabut mempunyai tiga lapisan dinding sekunder, yaitu lapisan luar, lapisan tengah, dan lapisan dalam. Diantara ketiga lapisan ini, biasanya lapisan tengah paling tebal. Ada juga sel yang mempunyai dinding sekunder lebih dari tiga lapisan. Ada yang menggunakan istilah dinding tersier untuk lapisan dalam dinding primer. Menurut Frey Wyssling (1976), lapisan yang paling dalam (lamela tersier) mempunyai sifat yang berbeda dengan dinding sekunder yang ada. Lamela ini dapat berdiferensiasi menjadi dua lapisan, yaitu lapisan membranogenoat dan lapisan yang penuh dengan bintil.
Beberapa peneliti menggunakan istilah berkas lamela tengah untuk lapisan dinding sel berlignin yang kompleks, yang tampak homogen dalam pemeriksaan menggunakan mikroskop cahaya tanpa pra-perlakuan. Berkas lamela tengah terdiri dari tiga lapisan, yaitu berdasarkan pada sifat dan penggabungan dinding primer, atau lima lapisan yang terdiri atas lamela tengah, dinding primer, dan dinding sekunder dari kedua sel yang berdampingan.
Pembentukan Dinding Sel
Selama mitosis, pada telofase, fragmoplas meluas dan membentuk barisan atau deretan. Pada waktu yang sama, didaerah ekuator dibentuk cawan sel, yang dihasilkan oleh protoplasma baru yang mulai membentuk fragmoplas di bagian dalam. Di daerah tempat dibentuknya cawan sel, mikrotubula fragmoplas semakin mendekati dinding sel yang membelah. Pada waktu cawan sel belum mencapai dinding sel yang membelah, inti sel muda akan mencapai tahap tertentu dalam pembentukan dinding inti dan anak inti. Apabila cawan sel sudah mencapai semua bagian dinding sel yang membelah, fragmoplas akan lenyap. Pada tahap ini, kekentalan cawan sel meningkat dan secara bertahap cawan sel akan berubah bentuk menjadi senyawa antarsel atau lamela tengah.
Pada pengamatan menggunakan mikroskop elektron akan tampak bahwa pembentukan cawan sel dimulai dengan pemusatan dan penggabungan sejumlah besar kantong kecil turunan badan Golgi dan kemungkinan juga kantong kecil dari retikulum indoplasma (RE). Mikrotubula dan fragmoplas mengarahkan kantong kecil ini menuju daerah ekuator.
Gambar 2.4 Irisan melintang diagramatik sel dengan dinding sel sekunder (1); Irisan membujur diagramatik sel dengan dinding sel sekunder (2); Tahapan pembelahan sel yang memperlihatkan perkembangan dan pertumbuhan lempengan sel (3-6); Skematik yang memperlihatkan hubungan antara dinding yang baru dibentuk dengan dinding sel yang telah membelah (7-10); Diagram plasmodesma (11). (Fahn, 1989)
Di kedua sisi lamela tengah terdapat lamela tipis yang dihasilkan oleh protoplas sel anak. Pembentukan lamela ini merupakan tahapan permulaan dalam perkembangan dinding baru sel anak. Dinding ini terdiri atas mikro-serabut yang mengandung selulosa dan matriks tidak mengandung selulosa. Matriks dinding terutama terdiri atas senyawa pektin dan hemiselulosa. Matriks dinding juga di sekresi oleh kantong kecil Golgi, dan menurut beberapa peneliti, selain Golgi, RE juga berperan dalam produksi matriks.
Mikrotubula sitoplasma tepi biasanya berorientasi paralel dengan serabut selulosa dalam berhubungan dengan plamalema. Menurut Preston (1974) butiran yang terdapat pada permukaan luar plasmalema terlibat dalam biosintesis dan orientasi mikro-serabut selulosa dalam dinding sel. Akhir-akhir ini dipelajari tentang pembentukan mikri-serabut-selulosa selama regenerasi dinding sel dengan protoplasma yang di isolasi.
Pada perhubungan dinding baru dengan dinding sel induk, lamela tengah lama dan baru terpisah oleh dinding primer sel induk. Pada dinding primer sel induk, pada tempat perhubungan dinding lama dan baru terdapat suatu rongga seperti segitiga pada penampang melintangnya. Rongga ini terus membesar sampai mencapai lamela tengah sel induk dan terjadilah hubungan antara lamela tengah sel induk dengan lamela tengah baru. Apabila rongga ini terus tumbuh dan senyawa antarsel tidak mengisinya, akan terbentuk rongga antarsel.
Dinding sekunder berkembang pada permukaan dalam dinding primer. Dinding sekunder juga terdiri atas mikro-serabut-selulosa, yaitu suatu matriks yang terdiri atas polisakarida, termasuk hemi selulosa. Selain itu, terdapat juga lignin, suberin, kutin, lilin, tanin, garam organik, misalnya Ca karbonat dan Ca oksalat, silika, dan senyawa lain. Umumnya lignin pertama kali tampai sebagai senyawa antarsel dan dinding primer, kemudian menyebar ke arah sentripetal kedalam dinding sekunder. Didalam serabut floem primer Pharodenron flavescens, dinding primer tidak mengandung lignin, desangkan dinding sekunder berlignin.
Struktur Halus Dinding Sel
Struktur halus dinding sel, terutama dinding sekunder, pada akhir abad ini sangat intensif dipelajari. Banyak penelitian dilakukan karena pentingnya serabut dalam industri. Penelitian dilakukan secara morfologis dan dengan pendekatan bagan metan fisikokimia. Dengan memadukan hasil kedua bidang ini, diperoleh gambaran yang agak jelas mengenai struktur halus dinding sel.
Hasil Penelitian secara Morfologi
Apabila serabut trakeida diperiksa dibawah mikroskop cahaya tanpa perlakuan khusus, tampak lapisan pada penampang melintangnya, yang dengan perlakuan khusus dan pembesaran kuat dari mikroskop cahaya dapat dilihat lamela yang lebih halus. Lamela ini ada yang terpusat (konsentris), menjari atau mempunyai susunan rumit. Dengan metode bailey, dkk. Dapat ditemukan bahwa dinding sel dibentuk dari suatu sistem benang mikroskips, yaitu serabut. Dinding sel terdiri atas dua sistem yang mengadakan interpenetrasi. Secara terus menerus ,yaitu sistem serabut selulosa dan sistem rongga mikrokapiler. Rongga ini berisi lignin, kutin, suberin, hemiselulosa dan bahan organik lain, bahkan kristal mineral. Bahan antar serabut adalah matriks yang tidak mengandung selulosa. Pada elemen pembuluh dan sel sklerenkim, lapisan ini dapat dilihan dengan mikroskop cahaya . dan ternyata lignin, pektin, hemiselulosa, maupun baha oraganik lain yang terdapat dalam ruang interserabutberbeda, atau orientasi mikroserabut dalam berbagai lapisan dinding berbedah.
Dalam lapisan pada dinding sekunder sering kali terjadi karena perberbedah kepadatan serabut. Bagian yang jumlah serabut per unit areahnya lebih banyak dan lebih tebal akan berwarna gelap. Daerah yang jumlah serabutnya tidak begitu banyak merupakan daerah terang, serabutnya longgar, dan ruang kapiler di antara serabut besar.
Gambar 2.5 Diagram struktur submikroskopis dinding sel : bagian sel pada lapisan dinding sekunder (1), ikatan mikroserabut yang bila menggabung dapat dilihat dengan mikroskop cahaya (2), bagian dari mikroserabut yang tersusun atas serabut sederhana (3), dua inti sel selulosa (4) seperti disarankan oleh Meyer & mark (Preston, 1952), dan dua residu gula (5). (Fahn, 1989:33)
Dinding sebagian serabut berlignin. Dengan menggunakan mikroskop elektron tampak bahwa setiap serabut tersusun dari lamela yang terdiri atas dua bagian, yaitu selulosa dan lignin. Setiap lamela dihasilkan dalan waktu 24 jam. Bobak danNecessany (1967) berkesimpulan bahwa kedua komponen utama dinding sekunder di simpan pada periode yang berbeda. Selulosa disimpan pada, hari sedangkan lignin setelah tengah malam. Lignin menembus bagian selulosa.
Dinding yang lapisan ligninnya tebal memungkinkan selulosanya terlarut dan tinggal ligninnya saja atau linginnya yang larut dan tinggal selulosanya l saja.Fenomena ini membuktikan bahwa pada lignin terdapat rongga interserabut,dan rongga kapiler ini bersinambungan.
Pembagian struktur halus dinding sel didasarkan pada penggunaan mikroskop elektron.Foto yang dibuat dengan mikroskop elektron dapat menunjukkan adanya mikroserabut halus yang tidak dapat dilihat dengan mikroskop cahaya biasa.
Struktur morfologi selulosa dinding sel sekarang telah diketahui.Pada dinding sel terdapat lamela yang terdiri atas serabut.Dengan teknik tertentu,dimunggkinkan untuk membedakan makroserabut dengan mikroskop cahaya.Bentuknya seperti jejaring tiga dimensi .jejaring ini saling menjalin dengan jari-jari pararel dari ruang mikrokapiler yang berisi senyawa nonselulosa.ketebalan makroserabut antara 0,4-0,5 mm,sedangkan mikroserabut antara 20-30 nm.Mikroserabut membungkus serabut elementer yang tebalnya antara 3-5 nm.
2) Hasil Penelitian Fisiokokimia
Molekul solulosa berisi rantai panjang yang bersambung dengan residu glukosa. Molekul rantai tersusun dalam suatu ikatan yang disebut misela. Hipotesis tentang adanya misela diusulkan oleh Nigela pada abad lalu. Menurutnya, misela me rupakan unit tunggal yang tersusun dalam susunan permanen dalam matriks intermicelar, yang dengan menggunakan mikroskop pemolaran dapat dibuktikan adanya misela seperti kristal. Berdasarkan hasil berbagai penelitian, khususnya dengan sinar X, para penelitih menyimpulkan bahwa misela terdiri atas rantai paralel residu glukosa yang mempunyai sifat dan jarak yang tetap diantaranya.Pada penelitian lebih lanjut oleh ahli botani,kimia,dan fisika,beberapa teori diusulkan untuk menerangkan organisasi molekul selulosa di dalam dinding sel.Frey Wyssling dan Muhlethaler(1965),setelah memerhatikan selulosa,menyimpulkan bahwa molekul selulosa adalah seperti rantai yang tersusun secara teratur dalam suatu bungkusan.Setiap bungkusan dibentuk dari serabut elemen yang berisi kira-kira 40 molekul selulosa.Panjangnya kira-kira 3,5 nm dan tebalnya 3 nm.Se rabut elemen sebagian besar merupakan kristal,meskipun ada juga sedikit yang tersusun merupakan parakristalin.Jumlah residu glukosa dalam molekul selulosa sel serabut beragam antara 500-10.000 dan panjang molekulnya 0,25-5 mm.Berdasarkan penelitian pada dinding sekunder,akhir-akhir ini banyak perhatian ditujukan pada struktur dinding primer.Dinding primer merupakan struktur yang sama dengan dinding sekunder,yang terdiri atas mikrosserabut selulosa dan matriks nonselulosa.Pada Phycomycetes,beberapa mikroserabutnya berisi kitin atau senyawa yang lain.Matriksnya berisi pektin dan hemiselulosa.
Belum ada keseragaman pendapat mengenai pertumbuhan dinding sel.Ada yang berpendapat,bahwa pertumbuhan dilakukan dengan aposisi,yaitu pertumbuhan dengan menambahkan lapisan baru ke arah sentripetal.Ada teori baru yang mendasarkan pada penelitian dengan mikroskop elektron dan telah dikembangkan oleh Frey Wysling dan Stecher (1951).Teori tersebut menerangkan bahwa dinding sel tumbuh dengan cara yang disebut pertumbuhan mozaik.Pada pertumbuhan mozaik,tekstur serabut dalam daerah dinding tertentu menjadi longgar karena adanya tekanan turgor,yang kemudian diperbaiki dengan penibunan mikroserabut baru dalam celah yang terjadi karena adanya desakan.Longgarnya jejaring serabut ini terjadi karena matriks dinding bersifat plastis.Pertumbuhan dinding ini melibatkan hormon pertumbuhan,protein,dan enzim yang terdapat dalam dinding sel.
Konsep pertumbuhan yang lain adalah teori pertumbuhan multinet (Houwink ak hanya k dala dan Roelofsen,1954).Menurut teori ini penebalan dan peningkatan permukaan dinding primer terjadi melalui pemisahan mikroserabut yang melintang dan mengubah orientainya.Perubahan orientasi yang dimaksud adalah pada awal pembentukan lamela yang hampir seluruhnya transversal menjadi hampir seluruhnya memanjang.Lamela baru lebih padat ,bersilangan,dan hampir seluruhnya berorientasi tegak.Mikroserabut ditambahkan secara sentripetal.Pada sistem diperoleh mikroserabut selulosa dapat diasumsikan bahwa menurut teori pertumbuhan multinet,serabut ditambahkan pada dinding sel yang tumbuh dengan cara aposisi.Menurut pertumbuhan mozaik,konsep intususepsi juga dapat terjadi.Matriks dinding yang terdiri atas hemiselulosa dan pektin terus-menerus disekresikan tidak hanya ke dalam lamela yang berbatasan dengan sitoplasma,tetapi juga ke dalam lamela luar.
Banyak penelitian diadakan untuk mengetahui atau menemukan orientasi mikroserabut,misela,dan rantai selulosa pada berbagai lapisan dinding sel,terutama pada dinding sekunder,yang dengan menggunakan berbagai metode penelitian pada objek yang sama diperoleh hasil yang sama.
Pada irisan melintang tipis trakeida yang diperiksa dengan mikroskop cahaya terpolarisasi,ketika dua pepolar disilangkan,lapisan tertentu dari dinding tampak terang dan bagian lain tampak gelap.Lapisan yang terang terputus menjadi empat tempat.Daerah paling terang dari suatu lapisan terletak pada sudut 45˚ terhadap sumbu penganalisis dan polaristor mikroskop.Sementara,daerah paling gelap pada lapisan yang sama kira-kira pararel dengan sumbuhnya.Dengan mempelajari bagian yang buram,dipotong pada sudut yang berbeda,atau berdasarkan pada perhitungan yang akurat,dapat ditetapkan orientasi kristal selulosa dalam lapisan dinding(preston,1952).
Dari hasil penelitian tambak bahwa orientasi mikroserabut dan misela dalam dinding sekunder berbeda pada tiap tumbuhan,pada lapisan yang berbeda dari dinding sel yang sama,atau pada sel dari organ tumbuhan yang berbeda.Dinding pembuluh,trakeida,dan serabut telah dipalajari,dan terdapat tiga lapisan pada dinding sekunder.Ditemukan pula susunan dari mikroserabut dan misela.Orientasi pada lapisan luar dan dalam hampir seluruhnya mendatar (ho izontal), atau mikroserabut berprientasi seperti spiral yang sangat pendek. Lapisan tengah berorientasi hampir paralel dengan sumbuh memanjang.
Pada serabut kapas, bagian terbesar dinding sekunder berisi mikroserabut yang tersusun spiral, yang berorientasi pada sudut kurang lebih 45˚ terhadap sumbuh memanjang sel. Pada serabut rami, orientasi mikroserabut spiral, tettapi arah setiap spiral dari sejumlah lapisan berlawanan dengan lapisan di dekatnya.
Dinding primer sel muda, selama sel tumbuh, permukaannya akan merentang dan ketebalannya akan bertambah. Daerah tertentu dari dinding ada yang tetap tipis ( tidak mengalami penebalan ), disebut noktah primer. Dinding yang mempunyai banyak noktah primer dan melengkung ke dalam, pada penampang melintangnya akan tampak berbintik.
Sifat yang khas dari noktah primer sel hidup yaitu adanya untaian protoplasma yang sangat tipis, yang disebut plasmodesmata. Plasmodesmata menghubungkan protoplas suatu sel dengan protoplas tetanggannya. Tubuh tumbuhan secara garis besar dapat dibedakan menjadi dua ruangan utama, yaitu protoplas yang saling berhubungan, disebut symplas, dan ruangan di luar protoplas, yaitu apoplas. Apoplas terdiri atas dinding sel, ruang antar sel, dan lumen sel tidak hidup, misalnya elemen pembuluh dan serabut. Plasmodesmata relatif mudah dilihat dalam endosperm biji, seperti pada Phoenix,Aesculus,Diospyros,dan dalam kotiledon beberapa tumbuhan.Pada plasmolisis,protoplas menyusut pada semua dinding kecuali pada tempat terdapatnya plasmodesmata.
Plasmodesmata selalu terdapat dalam kelompok,tetapi sering kali tersebar di seluruh dinding. Di dalam kelompok,plasmodesmata biasanya terdapat dalam noktah primer.Pada sel hidup dewasa dengan dinding sekunder,sejumlah besar plasmodesmata melalui selaput noktah.
Penelitian menggunakan mikroskop elektron memperlihatkan bahwa di dalam saluran antarsel tempat lewatnya plasmodesmata terdapat suatu tubulus,yang disebut desmotubula yang merupakan turunan RE.Ruangan di antara desmotubula dan permukaan dalam plasmalema disebut cincin sitoplasma.Diameter lumen plasmodesmata lebih kurang 30-60 nm.Diameter eksternal dari desmotubula lebih kurang 16-20 nm.
Pada berbagai sel,plasmodesmata dapat diamati,misalnya antara sel pengiring dan sel tapis,dalam selaput noktah serabut hidup dari Tamarix. Plasmodesmata memainkan peranan penting dalam pengangkutan materi dan melanjutkan rangsangan.Plasmodesmata juga dapat digunakan oleh virus untuk masuk atau berpindah dari sel satu ke sel yang lain.
2).Noktah
Daerah tertentu dinding sel yang tetap tipis setelah dinding sekunder dibentuk disebut noktah.Noktah dapat tumbuh melalui noktah primer yang kemudian berkembang menjadi noktah,tetapi noktah primer dapat juga seluruhnya ditutupi dinding sekunder.
Noktah merupakan daerah tempat senyawa dari sel yang satu dapat lewat ke sel yang lain. Kosentrasi plasmodemata dalam sel hidup dua di daerah selaput noktha merupakan bukti selaput noktah merupakan bukti bahwa noktah dapat berubah menjadi tempat pertukaran. Bisanya tiap noktah mempunyai pasangan pada dinding tepat dihadapannya pada dinding sel tetangganya.
Noktah sebagai suatu unit secara morfologi dan fungsional disebut ruang noktah. Selaput yang dibangun oleh dinding primer dan lamela tengah memisahkan dua ruang noktah dari pasangan noktah dan disebut selaput noktah. Celah noktah pada sisi dalam dinding sel disebut celah noktah.
Ada berbagai tipe noktah. Dua tipe noktah yang penting adalah noktah biasa dan noktah berhalaman. Pada noktah biasa tidak terjadi pertumbuhan dinding sekunder. Sementara, pada noktah berhalaman, dinding sekunder berkembang melewati ruang noktah membentuk lingkungan dengan ruang kecil ditengahnya.
Gambar 2.6 Struktur notkah : Notkah sederhana (1), pasangan notkah sederhana (2), pasangan notkah pelindung (3), notkah setengah terlindung (4), notkah terlindung (5 dan 6), diagram tiga dimensi dari bagian dinding dua trakeida yang berbatasan yang memperlihatkan struktur pasangan notkah terlindung (7), diagram selaput notkah dan torus Pinus yang memperlihatkan lubang pada selaput (8), irisan membujur pasangan notkah terlindung dari trakeida (9-10), Panah menunjukkan arah mengalirnya air; torus dan selaput pada posisi tengah (9), torus yang menutup slah satu celah notkah (10), potongan membujur dinding pembuluh yang berbatasan yang mengandung notkah tertutup (11-12), diagram dari potongan dinding sel yang memperlihatkan lapisan berkutil (13). (Fahn, 1989).
Dua noktah biasa yang berpasangan akan membentuk pasangan noktah biasa. Dua berhalaman yang berpasangan akan membentuk noktah berhalaman .Apabila noktah tidak noktah tidak mempunyai pasangan dan didepannya terdapat ruang antarsel, disebut noktah buta. Sering kali, dua noktah atau lebih berpasangan dengan sebuah noktah yang besar, disebut noktah majemuk unilateral.
Ruang noktah pada noktah biasa mempunyai diameter yang sama dengan diameter bagian dalam. Pada tempat yang dinding sekundernya sangat tebal, ruang noktah membentuk saluran. Sering kali saluran ini bercabang menuju ke permukaan dinding sel. Noktah yang sedemikian disebut noktah biasa bercabang. Noktah ini terbentuk dari peleburan beberapa noktah selama penambahan lapisan dinding sekunder ke arah sentripetal.
Noktah bisa sering ditemukan dalam sel perenkim dengan dinding yang menebal dalam serabut libriform dan sklereida. Noktah halaman ditemukan dalam elemen pembuluh dan trakeida serabut.
Struktur noktah berhalaman lebih rumit dari pada noktah biasa. Bentuknya pun beragam. Pada nokta berhalaman, bagian dari`ruang noktah berhalaman dibentuk oleh lengkungan dinding sekunder (ruang noktah ) dan celah pada dinding sekunder yang berhadapan dengan lumen sel (celah noktah). Apabila dinding sekunder sangat tebal,di antara lumen sel dan ruang noktah dibentuk saluran noktah.Pada saluran noktah,ujung yang menghadap ke lumen sel disebut celah dalam dan celah yang dekat dengan ruang noktah disebut celah luar.
Pada beberapa tumbuhan terdapat pasangan noktah berhalaman yang selaput noktahnya menebal di bagian tengah.Penebalan ini terbentuk seperti cakram yang disebut torus.Diameter torus lebih besar dari celah noktah.
Gambar 2.7 Bagian dinding bersama diantara dua trakeida serat yang memperlihatkan tipe notkah terlindung yang khas bagi unsurnya (1), Tipe notkah skalariform (2), Peralihan dari notkah memanjang dalam susunan skalariform ke notkah melingkar dalam susunan berhadapan (3), Notkah berhadapan (4), dan Notkah berseling (5). (Fahn, 1989)
Selaput noktah trakeida dari banyak Conifer mengelilingi torus dan berpori yang disebut margo.Adanya pori-pori ini ditemukan oleh Bailey pada tahun 1913,dalam suatu percobaan yang suatu menunjukkan pelaluan larutan partikel karbon yang halus dari suatu trakeida ke trakeida lain.Selama diferensiasi margo,matriks dinding sel larut sehingga hanya tinggal mikroserabut selulosa saja.Selaput noktah biasanya lentur dan di bawah kondisi tertentu,torus dapat di tekan ke salah satu celah noktah.Ketika torus dalam posisi median,misalnya di tengah pasangan noktah, air dapat lewat dengan mudah dari satu trakeida ke trakeida lain.Pasangan noktah yang torusnya berada dalam posisi lateral, miaslnya ditekan ke arah salah satu celah noktah,dapat mencegah lewatnya air.Hampir seluruh torus pada kayu selalu dalam posisi lateral dan kelenturan selaput noktah hilang.Noktah dala kondisi seperti ini disebut aspirated.
Selama diferensiasi noktah berhalaman, mikroserabut selulosa dari magro diorganisasi menjadi suatu sistem menjari kasar. Pada waktu yang sama, serabut berorientasi melingkar membentuk asal-usul torus. Sistem mikroserabut marga dan torus trakeida yang berdeferensiasi tertanam dalam maktriks yang tak berbentuk, berisi helulosa dan pektin. Selama pemasakan, senyawa tak berbentuk yang tertanam tidak tampak karena adanya enzim dan margo menjadi lubang.
Adanya torus menjadi sangat khas dari noktah berhalaman Gnetales, Ginkgo, dan hampir semua Coniferales. Torus hanya dikit pada Ophiglossales dan Angosperma.
Pada dinding sekunder beberapa tanaman Dikotil terdapat noktah biasa atau pahatan yang bercabang menbentuk ruang noktah atau mengelilingi celah noktak,sehingga noktah menjadi tertutup dan pahatannya mempunyai berbagai bentuk.Adanya sifat khusus dari pembiasan sinar dan pengecatan menyebabkan noktah tampak seperti berpori atau seperti jala.Nokta yang tertutup(vestured pits)ditemukan pada elemen xilem sekunder spesies dan genus tertentu Dikotil,misalnyadaribeberapa,leguminosae,cruciferae,myrtaceae,dan caprifolioceae.secara filogenetik,noktah tertutup merupakan bentuk yang lebih maju karena ditemukan pada xilem yang lebih berkembang.
Bentuk celah noktah sama atau berbeda dengan ruang noktah.Celah noktah biasanya bulat,lonjong,atau berbentuk garis.Selama dinding terus menebal,ruang noktah menjadi lebih kecil dan saluran noktah diantara celah luar dan dalam menjadi lebih panjang.Pada suatu noktah,celah dalam seringkali menjadi panjang dan sempit.Pada dinding yang sangat tebal,sumbu memanjangnya mungkin lebih panjang daripada garis tengah ruang noktah.Celah bagian dalam besar dan berbentuk garis,sempit atau lonjong,sedangkan celah luar kecil dan bulat,saluran noktahnya berbentuk seperti corong pipih.Pemanjangan celah dalam suatu pasangan noktah mungkin atau bersilang.Tipe noktah ini terutama terdapat pada trakeida serabut.
Noktah berhalaman terdapat pada elemen pembuluh dalam bentuk dan susunan yang beragam.Noktah secara jelas memanjang atau berbentuk seperti garis dan tersusun seperti tangga.Susunan ini disebut noktah tangga(scalariform pitting).Selain itu,pada elemen pembuluh di temukan juga bentuk peralihan dari noktah panjang yang tersusun seperti tangga ke noktah yang lebih pendek dan bulat yang tersusun berhadapan.
Sebagai tambahan,pada noktah terdapat pahatan lain pada dinding sel,meliput pelubangan (perforasi) ujung dinding elemen pembuluh dan berbagai penebalan pada permukaan dalam dinding sel, Penebalan yang dimaksud misalnya penebalan dinding elemen protoxilem,penebalan berbentuk spiral pada permukaan dalam dinding sekunder bernoktah,pita kaspari pada sel endodermis,penebalan dinding sel endotesium kotak sari,dan proyeksi keluar yang sebagian dibentuk sendiri oleh dinding dan sebagian oleh penimbunan,misalnya kutikula pada sel epidermis dan lapisan luar spora butir serbuk.Ada tiga struktur penebalan yang akan dibicarakan disini,yaitu struktur krasula,trabekula,dan kutil.
a.Krasula
Krasula adalah penebalan yang berbentuk garis atau setengah lingkaran dari dinding primer dan lamela tengah,yang tampak di antara noktah berhalaman.Krasula berkembang dengan baik pada trakeida Gymnospermae tertentu.
b.Trabekula
Trabekula adalah penebalan yang berbentuk tongkat dari dinding yang melalui lumen sel secara menjari.Biasanya tampak pada arah menjari dalam elemen kayu.
c.Kutil
Kutil adalah struktur yang telah diamati pada permukaan dalam dinding sekunder trakeida Conifer dan dari serabut dan pembuluh berbagai Dikotil. Struktur ini mempunyai diameter yang beragam antara 0,1-0,5 mm.Kutilberkembang sesudah atau bersama pertumbuhan, dan terjadi difersiasi dan lignifikasi dinding sekunder dan berisi prekursor lignin yang dibawa ke permukaan dinding dalam menuju trakeida.Sisa ini disimpan dan mengalami polimerisasi di dalam kutil.
